فیزیولوژی گیاهان

[کلروپلاست]

اگر از اهميت فوق العاده واكنش‌هاي فتوسنتز صحبت شود كه از طريق آنها CO2 و H2O به تركيبات آلي به ويژه هيدراتهاي كربن تبديل مي‌شود، هرگز در اين زمينه اغراق نشده است. اين تركيبات مواد اوليه‌اي هستند كه در واقع تمام جهان جانداران از آنها ساخته شده است و عملاً همه جانداران (بجز باكتريهاي شيميو اتوتروف) براي بدست آوردن غذا به آنها وابسته‌اند.
تخمين زده مي‌شود كه سالانه در حدود 200 ميليارد تن كربن وارد فرآيندهاي فتوسنتزي مي‌شود. بدين ترتيب ، فتوسنتز عظيم‌ترين واقعه شيميايي و از لحاظ مقدار (بعد از چرخة آب) دومين واقعه بزرگ كرة زمين است.
از آنجا كه CO2 و H2O مواد اولية شناخته شده و هيدراتهاي كربن و اكسيژن محصولات نهايي فتوسنتزند، معادله ی كلي اين فرايند را مي‌توان به صورت زير نوشت:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
ولي اين معادله جزئيات فرايند فتوسنتز را نشان نمي‌دهد. مثلاً CO2 مستقيماً با آب تركيب نمي‌شود. اگر چنين بود حاصل كار چيزي جز «آب كربناته» نبود. تحقيقات نشان داده است كه CO2 با هيدروژن آب تركيب مي‌شود و اكسيژن آب از جملة محصولات فرعي آن است.
نخستين مرحله در فتوسنتز شكسته شدن مولكول آب به دو جزء سازندة آن يعني هيدروژن و اكسيژن است. اين عمل شكسته شدن با فرايندهاي ديگري همراه است. بنابراين مرحلة اول فتوسنتز را فتوليز مي‌نامند كه عبارت از تجزية آب به كمك نور است. در مرحلة دوم ، هيدروژن حاصل از فتوليز با CO2 واكنش مي‌كند و نوعي هيدرات كربن به وجود مي‌آورد. اين مرحله به نام تثبيت CO2 مي‌نامند كه بر خلاف فتوليز نيازي به نور ندارد و در تاريكي هم مي‌تواند انجام گيرد. به علت وابسته بودن فتوليز به نور ، فرايندهاي شيميايي كه مرحلة اول فتوسنتز را تشكيل مي‌دهند در مجموع واكنشهاي نوري نام داردند. به همين ترتيب واكنشهاي مرحلة تثبيت CO2 نيز به واكنش‌هاي تاريكي موسومند.
فتوليز و تثبيت CO2 هر دو در كلروپلاستهاي سلولهاي سبز انجام مي‌گيرند. در نهاندانگان ، بيشتر كلروپلاستها در سلولهاي مزوفيل برگ قرار گرفته‌اند.
كلروپلاستها داراي دو غشاء هستند و غشاي داخلي آنها به درون زمينة داخلي يا استروما(Stroma) تاخوردگي يافته‌اند. اين تاخوردگي‌ها به صورت كيسه‌هاي پهن شده و قرص مانند موازي با هم درآمده‌اند. هر دسته از اين اجزا كه به سكه‌هاي روي هم چيده مي‌ماند، يك گرانوم (granum) را مي‌سازد. به هر كدام از كيسه‌هاي سازنده گرانوم ، يك تيلاكوئيد (thylakoid) گفته مي‌شود. بر سطح داخلي تيلاكوئيدها تعداد زيادي دانه‌هاي كوچك مشاهده مي‌شود كه محتوي ماده شيميايي لازم براي فتوليز هستند. اين مواد شامل آنزيم‌هاي گوناگون ، ناقلين الكترون ، يك يا چند نوع كلروفيل و بعضي رنگيزه‌هاي كمكي هستند. مواد اخير از جنس كاروتنوئيدهاي نارنجي تا زرد و گزانتوفيلهاي زرد تا قهوه‌اي هستند. تقريبا تمام آنزيم‌هاي لازم براي تثبيت CO2 در استروما قرار دارند.
در بسياري از گياهان ، توليد و نگهداري كلروفيل معمولاً وابسته به قرار گرفتن گياه در برابر نور است. مثلاً يك ساقة جوان تا زماني كه كاملاً سر از خاك در نياورد، سبز نمي‌شود. در گياهي هم كه در تاريكي رويانده شود، كلروفيل به سرعت تجزيه مي‌شود و گياه رنگ سبز خود را از دست مي‌دهد.

 

[کلروپلاست]

فیزیولوژی گیاهان


فتوليز (واكنش‌هاي نوري)
الف) كلروفيل و نور
كلروفيل سلولهاي فتوسنتز كننده، داراي يك «سر» و يك «دم» است.قسمت سر داراي چهار حلقة كربن – نيتروژن است كه در مركز توسط يك اتم منيزيم به هم متصل شده‌اند. قسمت دم ، زنجيره‌اي از كربن است كه به سر اتصال دارد. گروههاي مختلف جانداران فتوسنتز كننده از روي تفاوتهاي ساختماني كلروفيل شناخته مي‌شوند. بجز باكتريهاي فتوسنتز كننده كه داراي شكلي كاملاً اختصاصي از كلروفيل هستند و نظيرش در جاندار ديگري يافت نمي‌شود، همة جانداران فتوسنتز كننده كلروفيلa دارند. اين رنگيزه مستقيماً در تبديل انرژي نوري به انرژي شيميايي نقش دارد.
نور مرئي مخلوطي از طول موجهاي مختلفي است كه در هنگام تجزيه به صورت رنگ‌هاي قرمز ، نارنجي ، زرد ، سبز ، آبي و بنفش پديدار مي‌شود. نور قرمز بلندترين طول موج و كمترين مقدار انرژي را دارد. در عوض ، نور بنفش كوتاهترين طول موج و بيشترين مقدار انرژي را دارد.
وقتي مخلوطي از طول موجها(نور سفيد) به مولكول كلروفيل بتابد، اين مولكول طول موجهاي قرمز و بنفش را به شدت و طول موج‌هاي نارنجي ، زرد و آبي را با شدتي كمتر جذب مي‌كند. طول موج سبز اصلاً جذب نمي‌شود بلكه از كلروپلاستها عبور داده يا از آن منعكس مي‌شود به همين علت برگ‌ها در روشنايي به رنگ سبز ديده مي‌شوند. رنگيزه‌هاي كمكي موجود در تيلاكوئيدها ، انرژي همة طول موجهايي را كه كلروفيل جذب نكرده است به خود مي‌گيرند و سپس اين انرژي را مستقيماً به كلروفيل انتقال مي‌دهند.
به دنبال جذب نور توسط كلروفيل بعضي از الكترونهاي آن چنان پر انرژي مي‌شوند كه از مولكول كلروفيل فاصله مي‌گيرند و بدين ترتيب كلروفيل يونيزه مي‌گردد. مولكول كلروفيل يونيزه شده هر الكتروني را كه بتواند «به دام اندازد» به آساني مي‌پذيرد. هنگامي كه كلروفيل را در محلولي جدا كنند و به آن نور بتابانند ، بيشتر الكترونهاي خارج شده، مجدداً جذب مولكولهاي يونيزه شدة كلروفيل خواهند شد. الكترونها در حين جذب مجدد به وسيلة مولكول كلروفيل ، انرژي اضافي خود را بيشتر به صورت نور قرمز(كم انرژي) پس مي‌دهند كه به اين پديده فلورسانس مي‌گويند.

ب) فتوسيستم‌ها
تيلاكوئيدهاي برگهاي سبز محتوي دو سيستم رنگيزه‌اي متفاوتند كه انرژي نور را جذب مي‌كنند. هر دو سيستم داراي كلروفيلa و رنگيزه‌هاي كمكي هستند.انرژي نوراني ابتدا توسط مولكولهاي كلروفيل فتوسيستم I (PSI) جذب مي‌شود. الكترونهاي اين مولكولها پس از جذب انرژي جرا شده و به نوعي گيرندة الكترون(X) انتقال مي‌يابد. اين گيرنده الكترونها را به فردوكسين(FD) كه نوعي ناقل پروتئيني داراي اتمهاي آهن و گوگرد است منتقل مي‌كند. سپس الكترونها از فردوكسين به NADP منتقل مي‌شوند. NADP پس از احيا شدن مبدل به مادة خام براي تثبيت CO2 مي‌شود و يكي از سه فراورده اصلي فتوليز است. دو محصول ديگر ATP و اكسيژن هستند.
وقتي كه الكترونها به NADP منتقل شدند ديگر نمي‌توانند به مولكول كلروفيل يونيزه شده باز گردند. ولي تا وقتي كه كلروفيل يونيزه شده خود احيا شده باشد، الكترون ديگري نمي‌تواند از آن خارج شود. پس آنچه در اينجا مورد نياز است منبع الكترون ديگري است كه جاي الكترونهاي جدا شده از PSI را در مولكول كلروفيل بگيرد و آب همين منبع است كه انتقال الكترونهاي آن فتوسيستم II (PSII) را وارد عمل مي‌كند.
PSII بدين جهت كه محتوي كلروفيلي است كه پس از جذب نور يونيزه مي‌شود، به PSI مي‌ماند اما از اين لحاظ كه الكترونهاي پر انرژي آزاد شده نمي‌توانند به NADP منتقل شوند با آن فرق دارد. در عوض اين الكترونها به ابتدا به گيرندة الكترون ناشناس(Q) منتقل مي‌شوند. سپس الكترونها از اين تركيب به يك سري از ناقلهاي الكترون انتقال مي‌يابند كه مانند ناقلهاي موجود در سيستم انتقال الكترون ميتوكندريها عمل مي‌كنند. بعضي از اين ناقلها ، از سيتوكرومها هستند و بعضي ديگر شامل تركيبي حلقه مانند و محلول در چربي به نام پلاستوكينون (PQ) و پروتئيني آهند‌ارند كه پلاستوسيانين (PC) نام دارد. به هنگام عبور الكترونها از مسير اين زنجيره ناقلها ، انرژي آنها گرفته شده و از آن ATP حاصل مي‌آيد. گيرنده نهايي الكترون در تيلاكوئيدها ، كلروفيل يونيزه شده است. اين مولكولهاي كلروفيل بعد از احيا شدن مي‌توانند بار ديگر يونيزه شده و سبب احياي مولكولهاي NADP ديگري شوند.
انتقال الكترون بين فتوسيستم‌ها در صورتي كه منبعي از الكترون براي احيا كردن كلروفيل يونيزه PSII در دسترس نباشد نمي‌تواند ادامه يابد.اين منبع الكترون ، اتمهاي هيدروژن مولكولهاي آب است. مولكولهاي آب در نتيجة انتقال اين الكترونها به PSII تجزيه شده و يونهاي هيدروژن و اتمهاي اكسيژن مي‌دهند ، كه اتمهاي اكسيژن دو به دو با هم تركيب مي‌شوند و اكسيژن مولكولي را مي‌سازند.

 

[کلروپلاست]

فیزیولوژی گیاهان

در آغاز فتوليز الكترونهاي آب انرژي اندكي دارند اما اين الكترونها وقتي جزء كلروفيل شدند، طي انتقال متوالي خود از ميان فتوسيستم‌هاي 1 و2 تا دو برابر انرژي مي‌گيرند. و اين انرژي در حين عبور از فتوسيستم 2 و در جريان انتقال از ميان زنجيره ناقلين الكترون به فتوسيستم1 انرژي كسب مي‌كنند و براي توليد NADP احيا شده به كار مي‌روند.
همه سلولهاي فتوسنتز كننده اكسيژن‌زا ، داراي فتوسيستم‌هاي 1 و 2 هستند. باكتريهاي فتوسنتز كننده‌اي كه اكسيژن توليد نمي‌كنند فقط يك فتوسيستم مشابه PSI دارند. از آنجا كه اين باكتريها جزء ابتدايي‌ترين اتوتروفها محسوب مي‌شوند، بسياري از زيست شناسان عقيده دارند كه فتوسيستم I قبل از فتوسيستم II پديد آمده است. پس آزادسازي اكسيژن در فتوليز و به كار گرفتن آب به عنوان منبع الكترون احتمالاً صورت دقيقتر و جديدتري از فرايند فتوسنتز ابتدايي را جلوه‌گر مي‌سازد.

فتوفسفريلاسيون چرخه‌اي
فتوسيستم I در شرايط معيني مي‌تواند بدون دريافت الكترون از PSII عمل كند. در چنين مواقعي الكترونهايي كه در PSI انرژي گرفته باشند به جاي انتقال به NADP به زنجيره انتقال الكتروني كه دوسيستم رنگيزه‌اي را به هم پيوند مي‌دهد راه مي‌يابند. سپس الكترونها دوباره به كلروفيل يونيزه شده PSI حمل مي‌شوند و انرژي اضافي آنها به مصرف توليد ATP مي‌رسد. و بعد اين مولكولهاي احيا شده كلروفيل مي‌تواندد مجدداً يونيزه شوند و الكترونهاي خارج شدة آنها مكرراً براي توليد ATP به كار مي‌آيد. اين الگوي چرخه‌اي انتقال الكترون كه فقط به فسفريلاسيون ADP منجر مي‌شود، به نام فتوفسفريلاسيون چرخه‌اي خوانده مي‌شود و در شرايط آزمايشگاهي در كلروپلاستهاي جدا شده مشاهده شده است اما معلوم نيست آيا اين فرايند در گياه هم به طور طبيعي صورت مي‌گيرد يا نه؟

فتوفسفريلاسيون غير چرخه‌اي
الگوي غير چرخه‌اي انتقال الكترون را كه طي آن الكترونها از آب از طريق هر دو فتوسيستم به NADP منتقل مي‌شوند ، ر ا فتوفسفريلاسيون غير چرخه‌اي گويند. فراورده‌هاي اصلي اين فرايند عبارتند از اكسيژن ATP و NADP احيا شده. از آنجا كه تثبيت CO2 مستقيماً متكي بر دسترسي به NADP احيا شده از فتوليز است، فتوفسفريلاسيون غير چرخه‌اي مهمتر از نوع چرخه‌اي آن در توليد غذا است. اما ATP نيز براي مرحله تثبيت CO2 يك ماده خام ضروري است و فتوفسفريلاسيون چرخه‌اي ممكن است راهي سريعتر براي توليد مجدد ATP به مصرف رسيده در كلروپلاستهاي سلولهاي گياهان سبز باشد.

تثبيت CO2 (واكنشهاي تاريكي)
الف) چرخه C3 (كلوين)
براي ورود CO2 در تركيب هيدراتهاي كربن ، دو سري واكنش وجود دارد. معمولي‌ترين اين واكنش‌ها چرخة كلوين است. علامت C3 به تركيباتي سه كربني اشاره مي‌كند كه بيشتر مواد واسطه شركت كننده در واكنش‌ها را تشكيل مي‌دهد. چرخة C3 را به نام يكي از كاشفين آن چرخة كلوين(Calvin) هم مي‌نامند.
در چرخة كلوين ، الكترونهاي NADP احيا شده طي يك سري واكنش چرخه‌اي كه شامل سه مرحله اساسي است، با CO2 تركيب مي‌شوند. هر مرحله مراحل فرعي متعددي دارد و هر مرحلة فرعي توسط يك آنزيم ويژه كنترل مي‌شود. در اولين واكنش‌ها CO2 وارد چرخه شده و سپس الكترونها از NADP احيا شده وارد چرخه مي‌شوند و در سري سوم نيز در حالي كه واكنشها به نقطة آغاز چرخه رسيده‌اند ، فراوردة نهايي(يعني هيدرات كربن) توليد مي‌شود.
اين نقطه آغاز قندي 5 كربنه به نام ريبولوز دي فسفات(RuDP) است كه در دو سر رشته كربني خود يك گروه فسفات دارد. براي توليد يك مولكول هيدرات كربن سه بار چرخه بايد تكرار شود. پس اگر سه مولكول RuDP در نظر گرفته شود نخستين سري واكنش افزوده شدن 3 مولكول CO2 و سه مولكول H2O خواهد بود. در نتيجة افزايش اين مولكولها 6 مولكول اسيد فسفوگليسريك(PGA) توليد مي‌شود.
در مرحلة دوم اين 6PGA ابتدا توسط 6 مولكول ATP حاصل در مرحله فتوليز فسفريله مي‌شوند ، سپس با 6 مولكول NADP احيا شده‌اي كه در مرحلة فتوليز توليد شده‌اند واكنش مي‌كنند. محصول نهايي اين سري واكنش‌ها 6 مولكول فسفوگليسرآلدئيد (PGAL) است كه از آن هم در مرحلة گليكوليز به عنوان يك مادة واسطه نام برده ‌شد. يكي از 6 مولكول PGAL هيدرات كربني را مي‌سازد كه فراوردة نهايي فتوسنتز است. انرژي خورشيد ، گرانومها ، كلروفيل و مراحل فتوليز و تثبيت CO2 همگي در توليد اين فراوردة نهايي با هم همكاري مي‌كنند.

ب) چرخه C4 (هچ اسلك)
در سال 1954 هوگو كورتچاك به نيشكر CO2 راديواكتيو داد ولي از اين موضوع در شگفت بود كه چرا اين ماده فوراً در تركيبات سه كربني ظاهر نمي‌شود. در عوض CO2 راديواكتيو ابتدا در تركيبات چهار كربني مانند اسيد ماليك و يا اسيد آسپارتيك ظاهر مي‌شد. تجزيه‌هاي بعدي نشان داد كه اين اسيدها حاصل تركيب CO2 با ماده‌اي سه كربني به نام پيرووات فسفوانول(PEP) است.
كاربرد PEP در مقايسه با چرخه C3 نياز به مصرف انرژي بيشتري دارد بنابراين از لحاظ مصرف انرژي مقرون به صرفه نيست. اما وقتي كه زيستگاه نيشكر و بيشتر گياهان C4 را در نظر بگيريم ارزش سازشي مسير C4 آشكار مي‌شود. اين گياهان در آب و هواي گرم و خشك مي‌رويند و به علت شرايط خشكي ، غالبا روزنه‌هاي بسياري از گياهان C4 در بيشتر ساعات روز بسته مي‌ماند. در اين مواقع ، فتوسنتز تراكم CO2 را در برگ به شدت كاهش مي‌دهد به طوري كه در اين غلظت كم گياهان C3 نمي‌توانند فتوسنتز را ادامه دهند. چون در گياهان C3 آنزيمي وجود دارد كه در غلظت زيادCO2 افزودن CO2 را به ريبولوز دي‌فسفات تسريع مي‌كند (كربوكسيلاسيون) و در صورت ناكافي بودن CO2 باعث اكسيداسيون ريبولوز دي فسفات مي‌شود چنين پديده‌اي را تنفس نوري گويند. اين عمل(اكسيداسيون) سبب شكسته شدن ريبولوز دي فسفات و آزاد شدن كربنهاي آن به صورت مولكولهاي CO2 مي‌شود