فیزیولوژی گیاهی

[orkidehm]

فیزیولوژی دانشی است که وظیفه‌اش بررسی عملکرد (Function) موجودات زنده است. ماهیت بررسی در این علم ، وظیفه و کارکرد اندامهاست. نام قدیمی فیزیولوژی وظایف‌الاعضا بوده است. فیزیولوژی گیاهی ، مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای رشد و نمو ، متابولیزم و تولید مثل گیاهان است.
دید کلی
کشف قوانینی که بر تغذیه گیاه و رشد و نمو آن حکومت می‌کند، شناخت توانایی واقعی سلولها در انجام فعالیتهای بیولوژیک و همچنین ارائه روشهایی که ظهور یکی از توانائیهای سلولی را امکان‌پذیر می‌سازد، هدف اساسی فیزیولوژی گیاهی محسوب می‌شود. همانطور که مسیر روشن بسیاری از اکتشافات نظری ، منشا پیشرفتهایی در یکی از شاخه‌های تجربی علوم است، نتایج حاصل از مطالعاتی که در همه شئون علمی بالاخص در فیزیولوژی گیاهی صورت گرفته، باعث توسعه و پیشرفت واقعی کشاورزی شده و آن را از صورت ابتدایی خود در نخستین روزهای ظهور انسان به صورت کاملا پیشرفته امروزی ، مبدل ساخته است.
از طرف دیگر ، ترقیات سریع فیزیولوژی گیاهی نیز خود مدیون ترقیات علوم دیگری مانند فیزیک و شیمی است، زیرا عملا کلیه اعمال متابولیزم سلولها بر اساس قوانینی تفسیر می‌شوند که در مورد عالم بیجان شناخته شده‌اند. شک نیست که علم فیزیولوژی گیاهی ، علمی است تجربی و همه کوششهایی که در این زمینه صورت می‌گیرند، به شناسایی بیش از پیش ماده زنده منجر می‌شوند. به علاوه فیزیولوژی گیاهی ، علم پایه مستقلی است که دارای مفاهیم خاصی بوده، شیوه مخصوصی در تجربیات آن مشاهده می‌شود.
موضوعات مطرح شده در فیزیولوژی گیاهی
فیزیولوژی گیاهی را می‌توان مطالعه اعمال حیاتی گیاه ، فرایندهای چرخه‌ای متحرک رشد ، متابولیزم و تولید مثل دانست. مباحث زیادی در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود و در هیچ علمی ، نحوه پیشرفت واضح‌تر از زمینه فیزیولوژی گیاهی نیست. از مباحثی که در فیزیولوژی گیاهی بحث می‌شود، می‌توان به موارد زیر اشاره کرد.
تغذیه و جذب در گیاهان
انجام صحیح فرایندهای متابولیزمی مستلزم وجود عناصری است که باید به صورت اکسید شده یا احیا شده ، معدنی و یا آلی جذب سلولها شده، احتیاجات آنها را از نظر ماده و انرژی تامین کنند. مقدار و نوع این احتیاجات تابعی از شدت و نوع واکنشهای متابولیزمی بوده و به همین مناسبت هر موجودی از نظر قدرت سنتز و طریقه تحصیل انرژی با موجود دیگر متفاوت است.
موجودات زنده را از نظر قدرت سنتز و همانند سازی به دو دسته اتوتروف و هتروتروف تقسیم می کنند. موجودات اتوتروف موجوداتی را گویند که از ترکیبات ساده‌ای نظیر دی‌اکسید کربن و ترکیبات معدنی مختلف مانند نیتروژن معدنی ، می‌توانند کلیه احتیاجات خود را برطرف سازند که گیاهان در این گروه قرار می‌گیرند.
احتیاجات گیاهان نسبت به انرژی
سلولهای گیاهی انرژی موجود در مواد تشکیل دهنده خود را به صور مختلف زیر از دست می‌دهند.
به صورت انرژی حرارتی که در بعضی موارد مانند گل آذین گل شیپوری کاملا آشکار است.
به صورت انرژی نورانی مانند فلورسانس کلروفیل
به صورت انرژی مکانیکی مانند سیکلوز در سیتوپلاسم
به صورت انرژی الکتریکی که نتیجه آن برقراری اختلاف پتانسیل بین اعضای مختلف گیاهان است.
احتیاجات گیاهان نسبت به مواد
میزان این احتیاجات در نمونه‌های مختلف گیاهی ، متفاوت است. رفع احتیاجات یک گیاه بالغ در درجه اول به منظور جبران موادی است که این گیاه در طول حیات از دست می‌دهد. در درجه دوم ، رشد و نمو یک گیاه احتیاجات احتمالی دیگری بوجود می‌آورد. کلیه این احتیاجات بوسیله منابع طبیعی مختلفی تامین می‌شوند که عبارتند از: خاک ، هوا ، آب و محیطهای آلی.
بطور کلی در بخش تغذیه و جذب مباحث مختلفی بحث می‌شود: احتیاجات گیاهان ، نقش عمومی و اختصاصی عناصر و علائم کمبودهای آنها ، محلولهای غذایی و کودهای شیمیایی ، تغذیه نیتروژن معدنی و آلی ، چرخه متابولیزمی نیتروژن ، گوگرد و فسفر ، رابطه آب و خاک ، گردش مواد در گیاه ، جذب مواد معدنی ، مکانیزم جذب مواد و ... .
فتوسنتز
زندگی در روی کره زمین به انرژی حاصل از خورشید وابسته است. فتوسنتز از نظر لغوی به معنی تولید با استفاده از نور خورشید است. در فتوسنتز ، انرژی خورشیدی برای اکسید کردن آب ، آزاد شدن اکسیژن و نیز احیا کردن به ترکیبات آلی و در نهایت قند بکار می‌رود. فتوسنتز شامل دو دسته از واکنشهاست: واکنشهای نوری و واکنشهای تاریکی.
بطور کلی در بخش فتوسنتز مباحث مختلفی بحث می شود:
مفاهیم کلی در مورد فتوسنتز ، عملکرد کوانتومی نور ، ساختمان دستگاه فتوسنتزی ، ساختار تیلاکوئیدها در کلروپلاست ، گیرنده‌های نوری ، فتوسیستم‌های I و II ، مکانیزم انتقال الکترون و پروتون در کلروپلاستها ، ژنوم کلروپلاست ، چرخه احیای فتوسنتزی ، تنفس نوری ، چرخه احیای فتوسنتزی ، چرخه احیای کربن در گیاهان CAM(کراسولاسه) ، سنتز نشاسته و ساکارز در گیاهان و ... .
تنفس
تنفس فرایندی است که انرژی ذخیره شده در مواد انرژی‌زا مانند کربوهیدراتها را به شیوه‌ای کنترل شده ، آزاد می‌کند. در طی تنفس انرژی آزاد ، رها شده و به شکل ATP در می‌آید که این شکل از انرژی می‌تواند به سهولت برای نگهداری و رشد گیاه مورد استفاده قرار گیرد.
مباحثی که در مورد تنفس در فیزیولوژی گیاهی ، بحث می‌شود، به صورت زیر است:
تنفس هوازی و بی‌هوازی ، ساختمان میتوکندری‌ها ، گلیکولیز و چرخه کربس ، زنجیره انتقال الکترون در میتوکندری ، مسیر پنتوز فسفات و ... .
رشد و نمو گیاهی
رشد و نمو اساسا از پدیده‌های مهم در طی انتوژنی گیاه است. رشد و نمو تحت تاثیر عوامل متعدد محیطی و ژنتیکی قرار دارد. البته عامل مهم تعیین کننده الگوهای رشد و نمو ، عمدتا پایگاه ژنتیکی دارد. رشد عبارت است تغییرات کمی و افزایش غیر قابل برگشت در ابعاد یک موجود یا یک اندام. به مجموعه تغییراتی که ماهیت کیفی دارند، به اضافه تغییرات کمی (رشد) ، نمو اطلاق می‌شود.
مباحثی که در رشد و نمو گیاهی بحث می‌شود، به صورت زیر است. سینتیک رشد ، تروپیسمها یا گرایشها در گیاهان ، جنبشهای گیاهان ، تنظیم کننده‌ها یا هورمونهای رشد در گیاه مانند اکسین ، جیبرلین و ... ، مکانیزم تشکیل گل و فتوپریودیسم ، فیتوکرومها و دیگر پذیرنده‌های نوری و ... .
ارتباط فیزیولوژی گیاهی با سایر علوم
فیزیولوژی گیاهی با بسیاری از علوم ، ارتباط دارد. مانند بیوشیمی ، بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی. البته فیزیولوژیستها مکررا از نتایج تحقیقات بیوشیمیستها و متخصصان بیوفیزیک و بیولوژی مولکولی استفاده می‌کنند و متقابلا دانشمندان رشته‌های دیگر نیز از نتایج آزمایشات فیزیولوژی گیاهی ، بهره‌مند می‌شوند.
در حقیقت این رشته‌های مرتبط ، با هم یک مجموعه ایجاد می‌کنند و مرزهای تعریف شده عمدتا مصنوعی هستند. بنابراین آشنایی با مبانی بیوفیزیک ، بیوشیمی و بیولوژی مولکولی ، غیرقابل تفکیک با فیزیولوژی گیاهی هستند.

 

[rahil rachel]

دستت درد نكنه از مطلبت ممنونم

 

[narges-68]

چقدر هم درس سختیه!!

 

[orkidehm]

حرکات سریع گیاهان

حرکات سریع گیاهان

همه گیاهان در اثر فعل و انفعالهای رشد گرایشی خود میتوانند بکندی حرکت کنند تا وضع قرار گرفتن اندامهای خود را در اثر محرکهای محیطی از قبیل نور و نیروی جاذبه تنظیم و تصحیح نمایند نا درست است.بعلاوه برخی از آنها برگ یا گلبرگ های خود را طی حرکات خواب دوره ای نسبنا سریع میتوانند جمع کنند.تعدادی گیاه غیر معمولی وقتی با انواع عوامل محیطی از جمله نور،مواد شیمیایی،جراحت،لمس یا ارتعاش مکانیکی تحریک شود نیروی حرکت چشمگیر تر و سریعتری دارد.از جمله انواع غیر عادی این رفتار،جمع شدن برگهای گیاه حساس،حرکات تله در گیاهان گوشتخوارو پیچیدن انواع ساقه بالا رونده است.
نقش این حرکات به قدر حرکتهای مسبب آنها متنوع است.حرکت سریع گیاه حساس ممکن است آن را در قبال حشرات و سایر جانوران محافظت کند،در حالی که حرکات تله در گیاهان گوشتخوار،گیاه را قادر میسازد که حشرات را شکار کند و غذای اضافی برای گیاهی که خود آتو تروف است فراهم سازد.پیچیدن ساقه بالا رونده گیاه را قادر میسازد بدون آنکه تنه حجیمی داشته باشد به ارتفاع زیاد بروید و تکیه گاهی برای آن شود.پیچکهای همچنین گونه های رقابت انگیز دیگر را از بین میبرد و گیاه را قادر میشازد تا در پوشش گیاهی متراکم دوام آورد.
حرکات سریع گیاهی بیش از دو هزار سال پیش مورد توجه قرار گرفت و هنوز هم کنجکاوی دانشمندان را بر می انگیزد.بررسی حرکات گیاهی به کشف بسیاری از حنبه های رفتار گیاهی کمک کرده است.به طور مثال،بررسی انحنای نور گرائی منتهی به اولین نظریه ها مربوط به وجود هورمونها ی گیاهی گردید.حرکات شب خسبی برگ شواهد مقدماتی را فراهم ساخت که موحودان زنده دارای ساعت درونی می باشند،و مطالعات فعلی به درک چگونگی تاثیر متقابل نور و ساعت در نگهداری زمان در نظام زیستی کمک میکند.بررسی گیاهان حساس به لمس نشان داده است که علائم الکترکی که در گیاه اشاعه می یابد،مانند جانوران وسیله مهم ارتباط میان سلول های مختلف اندام است.

 

[orkidehm]

حرکات سریع در گیاه حساس

حرکات سریع در گیاه حساس

گیاه حساس در واکنش به محرکهای مکانیکی،حرارتی،شیمیایی و الکترکی می تواند فوق العاده سریع حرکت کند.چند ثانیه بعد از آنکه برگ لمس شد دمبرگ می افتد و برگچه ها جمع میشوند.چنین واکنش سریع مستلزم هماهنگی بسیار زیاد است که به وسیله سلول های حسی واقع روی دمبرگ فراهم میشود که ابتدا محرک مکانیکی را به علامت الکتریکی تبدیل می سازد.این علامت که احتمالا غیر قطبی شدن غشاء است در سراسر بافت اشاعه می یابد تا به سلول های تحریکی واقع در قاعده پهنک می رسد که سلول های مزبور سپس تغییرات حجمی می یابند که به حرکت برگ یا برگچه می انجامد.
علامت الکتریکی اشاعه یافته را می توان با یک زوج الکترود شیشه ای پر از نمک که یکی روی دمبرگ و دیگری در خاک اطراف ریشه گیاه قرار گرفته اندازه گیری کرد.علامت شامل تغییر تدریجی در ولتاژ میان دو الکترود است که به دنبال آن به مقدار اولیه باز می گردد.تحریک تقریبا 2 سانتی متر در ثانیه در دمبرگ گیاه حساس و تقریبا 5 برابر سریعتر در برگ گیاه گوشتخوار مگس گیر حرکت می کند.سرعت انتقال با هر 10 درجه افزایش دما 3 برابر افزایش می یابد. که حاکی از دخالت فعل و انفعالات شیمیایی است.اگر بافت آبکش حذف شود،اشاعه علامت متوقف می گردد که این امر نشان می دهد علامت از طریق سلول های بافت آبکشی هدایت می شود.علامت نمی توانداز بافت مرده عبور کند،این امر نشا می دهد که ناشی از هورمون های قابل انتشار محلول در آب نیست.
الکترود میکروسکپی نشان می دهد که سلول های معینی در بافت آبکش و پروتو گزیلم گیاه حساس قابل تهییج هستند.پتانسیل سکون این سلول ها یا پتانسیل عرض غشائی آنها قبل از تهییج خیلی بیشتر از سلول های اطراف منفی تر است.وقتی ولتاژ عرض غشاءبه قدر کافی به وسیله محرک انکتریکی یا شیمیایی کاهش یابد(یعنی وقتی بخش درونی سلول کمتر منفی شود)تا به یک حد مقدار آستانه ای برسد،سلول از نظر الکتریکی غیر قطبی می شود.
سلول های قابل تهییج در بافت گیاهی همواره با پلاسمو دسم داتا به هم مربوط هستند که از طریق آن احتمالا محرک الکترکی انتقال می یابد.
استیل کولین که در بافت عصبی محرک را سلول به سلول انتقال می دهد در گیاهان یافت می شود،ولی شواهد جامعی مبنی بر ارتباط آن با انتقال علائم میان سلول ها در گیاهان وجود ندارد.
برخی از محققان اهمیت تانن ها را در حرکات گیاه حساس مورد تایید قرار داده اند.این گروه ترکیبات نامتجانس فنولی می توانند با پروتئین ها و یون های معدنی کمپلکس تشکیل دهند.تانن ها پروتئنن را تعییر ماهیت می دهند و برای سلول مضر هستند.ولی مادامی که درون کیسه های غشاءدار درون واکوئل نار گذارده شده آسیبی ایجاد نمی کنند.تانن های مخصوصا در واکوئل گیاهان حساس به لمس فراوان اند.مجموعه تانن های واکوئلی طی لمس گیاه خرد شده،مقدار از آن از طریق غشاءسلول های تحرکی ترشح می شود که سپس به درون روزنه های آبی در بشده قاعده پهنک انتشار می یابند.چون طعم تانن ها نا مطبوع است و به عنوان دفع کننده حشرات به کار می آیند،القاء ترشح شدن تانن در اثر حرکت برگ ممکن است در محافظت گیاه در قبال طعمه شدن کمک کند.

 

[ye barkhord]

چقدر هم درس سختیه!!

سخت نیست شیرینه و فرار

 

[hajibehzad]

salam besyar khoobe , kash dar taghsimbandi bayan mikardid ke giyahane heterotroph niz voojood daran

 

[hajibehzad]

be tazegi bayan mishe ke harakat va bazo baste shodan bargha va sayer azaye giyahi dar ertebat ba payambariye yon Ca mibashad

 

[orkidehm]

be tazegi bayan mishe ke harakat va bazo baste shodan bargha va sayer azaye giyahi dar ertebat ba payambariye yon Ca mibashad

خیلی جالبه.میتونین دراین زمینه بیشترتوضیح بدین؟
ممنون

 

[hajibehzad]

در بحث پیامبری ثانویه یون کلسیم بیان میشه که وقتی محرکی چه داخلی و چه خارجی عمل میکنه موجی از علایم توسط اون به راه میافته که سبب فعال شدن مکانهای کلسیمی(پمپ و تلمبه) و به راه افتادن جریانهای کلسیمی به سمت اندام عمل کننده و تغییر وضعیت در اون میشه.

 

[hajibehzad]

اکسینها

اکسینها

اکسینها ، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می‌گردند. این مواد طیف گسترده‌ای را از نظر واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می‌شوند. واژه اکسین یک اصطلاح عمومی است و به تعدادی از مواد طبیعی گفته می‌شود که فراوان‌ترین و مهمترین اکسین در گیاهان ، اندول استیک اسید (IAA) می‌باشد. مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولید آوندهای چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ،‌تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ ، بیوسنتز پروتئین و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات دیگر.
[h=1][/h]

[h=1]سیر تحولی[/h]برای اولین بار در سال 1880 داروین بررسیهای در رابطه با اثر تابش نور بر خمیدگی در بخشهای راسی گیاه انجام داد. او در این بررسیها از کولئوپتیل گیاه فالاریس استفاده کرد. این تحقیقات در سالهای بعد توسط اشخاص مثل فیتینگ (1907) ، بویس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و ... ادامه یافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادی مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روی راس کولئوپتیل گیاه یولاف جدا شده این نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتیل ماده‌ای باشد باید به ژلوز انتقال یابد و این را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتیل ، در حضور این قطعات ژلوزی نیازی به راس کولئوپتیلی خود ندارد. و در سال 1931 ، هاگن- اسمیت توانستند این ماده را تخلیص و جداسازی کنند و در 1934 توسط کوگل این ماده را در راس کولئوپتیل مشخص کرد و آن را اکسین نامید.
[h=1]بیوسنتز اکسین[/h]ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می‌گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می‌شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.

با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می‌باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می‌شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می‌گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می‌شود.
[h=1]انتقال اکسین در گیاه[/h]هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه‌ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می‌ماند که با پیوستن به اسید آمینه‌ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می‌یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می‌گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 - 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.

[h=1]اثرات فیزیولوژیکی اکسین[/h]

• رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می‌گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می‌شود.
• تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می‌باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می‌کند.
• تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می‌شوند.
• بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می‌باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می‌شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می‌شود.
• ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می‌شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می‌گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می‌کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می‌افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می‌شود.
• تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می‌گیرد.

[h=1]تجزیه اکسین[/h]اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه می‌شود و اگر به صورت آزاد باشد می‌تواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد.
[h=1]اکسین و بیوسنتز آنزیمها[/h]اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال می‌کند تا از روی DNAمولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک می‌شود که می‌تواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون می‌گردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر می‌گردد.

 

[hajibehzad]

مراحل گلیکولیز

​

​

 

[hajibehzad]

C3 Photosynthesis

Plants which use only the Calvin cycle for fixing the carbon dioxide from the air are known as C3 plants. In the first step of the cycle CO[SUB]2[/SUB] reacts with RuBP to produce two 3-carbon molecules of 3-phosphoglyceric acid (3-PGA). This is the origin of the designation C3 or C[SUB]3[/SUB] in the literature for the cycle and for the plants that use this cycle.

The entire process, from light energy capture to sugar production occurs within the chloroplast. The light energy is captured by the non-cyclic electron transport process which uses the thylakoid membranes for the required electron transport.
About 85% of plant species are C3 plants. They include the cereal grains: wheat, rice, barley, oats. Peanuts, cotton, sugar beets, tobacco, spinach, soybeans, and most trees are C3 plants. Most lawn grasses such as rye and fescue are C3 plants.
C3 plants have the disadvantage that in hot dry conditions their photosynthetic efficiency suffers because of a process called photorespiration. When the CO[SUB]2[/SUB] concentration in the chloroplastsdrops below about 50 ppm, the catalyst rubisco that helps to fix carbon begins to fix oxygen instead. This is highly wasteful of the energy that has been collected from the light, and causes the rubisco to operate at perhaps a quarter of its maximal rate.
The problem of photorespiration is overcome in C4 plants by a two-stage strategy that keeps CO[SUB]2[/SUB]high and oxygen low in the chloroplast where the Calvin cycle operates. The class of plants calledC3-C4 intermediates and the CAM plants also have better strategies than C3 plants for the avoidance of photorespiration.​

 

[hajibehzad]

[h=1]C4 Photosynthesis[/h]

Sugarcane is a champion at photosynthesis under the right conditions and is a prime example of a C4 plant, one which uses C4 photosynthesis. Sugarcane has been recorded at 7% photosynthetic efficiency.​

C4 plants almost never saturate with light and under hot, dry conditions much outperform C3 plants. They use a two-stage process were CO[SUB]2[/SUB] is fixed in thin-walled mesophyll cells to form a 4-carbon intermediate, typically malate (malic acid). The reaction involves phosphoenol pyruvate (PEP) which fixes CO2 in a reaction catalyzed by PEP-carboxylate. It forms oxaloacetic acid (OAA) which is quickly converted to malic acid. The 4-carbon acid is actively pumped across the cell membrane into a thick-walled bundle sheath cell where it is split to CO[SUB]2[/SUB] and a 3-carbon compound.This CO[SUB]2[/SUB] then enters the Calvin cycle in a chloroplast of the bundle sheath cell and produces G3P and subsequently sucrose, starch and other carbohydrates that enter the cells energy transportsystem.

The advantage that comes from this two-stage process is that the active pumping of carbon into the bundle sheath cell and the blocking of oxygen produce an environment with 10-120x as much CO[SUB]2[/SUB]available to the Calvin cycle and the rubisco tends to be optimally utilized. The high CO[SUB]2[/SUB]concentration and the absence of oxygen implies that the system never experiences the detractive effects of photorespiration.The drawback to C4 photosynthesis is the extra energy in the form of ATP that is used to pump the 4-carbon acids to the bundle sheath cell and the pumping of the 3-carbon compound back to the mesophyll cell for conversion to PEP. This loss to the system is why C3 plants will outperform C4 plants if there is a lot of water and sun. The C4 plants make some of that energy back in the fact that the rubisco is optimally used and the plant has to spend less energy synthesizing rubisco.Moore, et al. say that only about 0.4% of the 260,000 known species of plants are C4 plants. But that small percentage includes the important food crops corn, sorghum, sugarcane and millet. Also inluded are crabgrass and bermuda. Many tropical grasses and sedges are C4 plants.​

 

[hajibehzad]

[h=1]C3-C4 Intermediate Photosynthesis[/h]Moore, et al. point to Flaveria (Asteraceae), Panicum (Poaceae) and Alternanthera (Amarantheceae) as genera that contain species that are intermediates between C3 and C4 photosynthesis. These plants have intermediate leaf anatomies that contain bundle sheath cells that are less distinct and developed than the C4 plants.

These intermediates are characterized by their resistance to photorespirationso that they can operate in higher temperatures and dryer environments than C3 plants. At right, the ranges of CO[SUB]2[/SUB]compensation points for the three types of plants are shown. These compensation points are the values at which the plants cease to provide net photosynthesis.

The connection to hot and dry conditions comes from the fact that all the plants will close their stomata in hot and dry weather to conserve moisture, and the continuing fixation of carbon from the air drops the CO[SUB]2[/SUB] dramatically from the atmospheric concentration of nominally 38,000 ppm. If the CO[SUB]2[/SUB]compensation point is lower on the above scale, the plant can operate in hotter and dryer conditions. The limits are placed by the fact that rubisco begins to fix oxygen rather than CO[SUB]2[/SUB], undoing the work of photosynthesis. C4 plants shield their rubisco from the oxygen, so can operate all the way down to essentially zero CO[SUB]2[/SUB] without the onset of photorespiration.​

 

[hajibehzad]

[h=1](Crassulacean Acid Metabolism (CAM[/h]

The CAM plants represent a metabolic strategy adapted to extremely hot and dry environments. They represent about 10% of the plant species and include cacti, orchids, maternity plant, wax plant, pineapple, Spanish moss, and some ferns. The only agriculturally significant CAM plants are the pineapple and an Agave species used to make tequila and as a source of fiber.​

The sketch below of the day-night cycle of the CAM plants is patterned after Moore, et al. The name Crassulacean Acid Metabolism came from the fact that this strategy was discovered in a member of the Crassulaceae which was observed to become very acidic at night and progressively more basic during the day.​

The acidity was found to arise from the opening of their stomata at night to take in CO[SUB]2[/SUB] and fix it into malic acid for storage in the large vacuoles of their photosynthetic cells. It could drop the pH to 4 with a malic acid concentration up to 0.3M . Then in the heat of the day, the stomata close tightly to conserve water and the malic acid is decarboxylated to release the CO[SUB]2[/SUB] for fixing by the Calvin cycle. PEP is used for the initial short-term carbon fixation as in the C4 plants, but the entire chain of reactions occurs in the same cell rather than handing off to a separate cell as with the C4 plants. In the CAM strategy, the processes are separated temporally, the initial CO[SUB]2[/SUB] fixation at night, and the malic acid to Calvin cycle part taking place during the day.​

With stomata open only at night when the temperature is lower and the relative humidity higher, the CAM plants use much less water than either C3 plants or C4 plants. Some varieties convert to C3 plants at the end of the day when their acid stores are depleted if they have adequate water, and even at other times when water is abundant​

 

[hajibehzad]

Kreb's Cycle








The oxidation of pyruvic acid into CO[SUB]2[/SUB]and water is called Krebs cycle. This cycle is also citric acid cycle because the cycle begins with the formation of citric acid. Citric acid is a carboxylic acid containing 3 COOH groups. Hence this cycle is also called as tri carboxylic acid cycle or TCA cycle. This cycle was first described by Kreb's in 1936. This cycle occurs only in the presence of oxygen. Hence it is an aerobic process. It takes place in the mitochondria.

​

 

[آیورودا]

تعرق

تعرق

[h=1]اطلاعات اولیه[/h]گیاهان در حالی که از طریق ریشه آب جذب می‌کنند از طریق اندامهای هوایی مقداری از آب خود را از دست می‌دهند. این عمل بوسیله دو مکانیزم مختلف تعرق (Transpiration) و تعریق (Guttation) انجام می‌شود که اولی اساسی‌تر بوده و در نتیجه انجام آن در اتمسفر اشباع نشده آب به صورت بخار آب خارج می‌شود. در حالی که دومی جزء مکمل پدیده اول است و مخصوصا در اتمسفر اشباع شده باعث دفع آب مایع از گیاه می‌شود. تعرق انواع مختلف دارد.

برگ اندام اصلی و عمده تعرق است و قسمت اعظم تعرق از میان روزنه‌های آن انجام می‌شود، لذا این نوع تعرق را تعرق روزنه‌ای می‌نامند. مقدار کمی بخار آب از برگها و ساقه‌ها بوسیله تبخیر مستقیم از طریق یاخته‌های اپیدرمی و از میان کوتیکول خیلی نازک آنها خارج می‌شود که این پدیده را تعرق کوتیکولی می‌گویند. مقدار آبی که از طریق روزنه خارج می‌شود، خیلی زیاد است. همچنین خروج بخار آب می‌تواند از طریق عدسکهای ساقه‌های چوبی یا عدسکهای میوه انجام شود که تعرق عدسکی نامیده می‌شود.

 

[آیورودا]

[h=1]نقش تعرق در جذب آب از ریشه[/h]

تعرق باعث می‌شود که پتانسیل آب برگ به پتانسیل آب ریشه کاهش یابد. حوالی ظهر اختلاف پتانسیل آب ‌برگ نسبت به ریشه به بیشترین مقدار خود می‌رسد. در این هنگام سرعت و شدت جذب آب توسط ریشه نیز بیشترین مقدار را دارا است. اگر منحنی تعرق و منحنی جذب آب در ساعات مختلف شبانه روز را با هم مقایسه کنیم خواهیم دید که تغییرات هماهنگی را نشان می‌دهد. یعنی هر چقدر تعرق بالاتر باشد به همان اندازه هم شدت جذب آب نیز بالاتر است. زمانی که تعرق صورت می‌گیرد، پتانسیل آب ریشه منفی‌تر از خاک است و پتانسیل برگ منفی‌‌تر از ریشه و پتانسیل جو منفی‌تر از برگ است.

در نتیجه جریان آبی از خاک به طرف اتمسفر ، از طریق گیاه برقرار می‌شود که باعث انتقال مواد محلول مورد نیاز گیاه همراه با صعود آب می‌شود. هر گاه پتانسیل آب جو افزایش یابد و جو از آب اشباع شود، جذب آب توسط سیستم ریشه‌ای و انتقال شیره خام در آوندهای چوبی به حداقل رسیده و یا متوقف می‌شود. در موقع شب نیز که روزنه‌ها بسته‌اند، تعرق به حداقل می‌رسد و انتقال شیره خام نیز تقریبا متوقف می‌شود. تعرق در واقع باعث ایجاد یک فشار منفی می‌شود که می‌تواند صعود شیره خام را حتی تا ارتفاع بیش از 100 متر در درخت غول موجب شود.
[h=1]مکانیسم تعرق در برگها[/h]واکوئلهای تمام یاخته‌های زنده برگ پر از آب هستند. همچنین پروتوپلاسم و دیواره یاخته نیز از آب اشباع است. آب از راه آوندهای چوبی رگبرگها به برگ می‌رسد. آب دیواره‌های مرطوب یاخته‌های بخار شده به جو درونی فضاهای بین یاخته‌ای وارد می‌شود. این حالت ممکن است از هر سطحی که مرطوب باشد، به جو پیرامون رخ دهد. فضاهای بین یاخته‌ای شبکه ، ارتباطی درونی با ساختار بعدی برگ ایجاد می‌کند که بوسیله بخار آب اشباع می‌شوند و یاخته آخری بخار آب را در هوایی که کمتر اشباع شده ، پخش می‌کند. تعرق روزنه‌ای از طریق تبخیر سطحی دیواره‌های یاخته‌ای که در محدوده فضاهای بین یاخته‌ای قرار دارند و همچنین از بخار آبی که از فضاهای بین یاخته‌ای از طریق روزنه وارد می‌شود، انجام می‌گردد.

 

[آیورودا]

[h=1]اهمیت تعرق[/h]

1. نیروی مکشی ایجاب شده در صعود شیره خام کمک می‌نماید.
2. با تاثیر بر روی فشار انتشار ، بطور غیر مستقیم پدیده انتشار در یاخته‌ها را کمک می‌کند.
3. در جذب آب و مواد کانی توسط ریشه‌ها موثر است.
4. در تبخیر آب اضافی کمک می‌کند.
5. نقش مهمی در انتقال مواد غذایی از قسمتی به قسمت دیگر گیاه دارد.
6. دمای مناسب جهت برگها را حفظ می‌کند.
7. با تاثیر بر باز و بسته شدن روزنه‌ها ، بطور غیر مستقیم در فتوسنتز و تنفس اثر می‌کند.
8. در پراکندگی انرژی اضافی دریافت شده از خورشید توسط گیاهان موثر است.

 

[آیورودا]

[h=1]عوامل موثر بر تعرق[/h][h=2]رطوبت نسبی[/h]هر قدر رطوبت نسبی جو بیشتر با‌شد، میزان تعرق کمتر خواهد بود. زیرا پتانسیل آب جو در این حالت افزایش می‌یابد. اگر رطوبت نسبی جو به حالت اشباع برسد، تعرق متوقف می‌شود. رطوبت نسبی جو به شدت از دمای محیط متاثر است.
[h=2]دما[/h]دما علاوه بر اثری که روی رطوبت نسبی دارد در شرایط طبیعی افزایش دما تا 30 - 25 درجه سانتیگراد باعث افزایش شدت تعرق شده و از این درجه به بعد باعث کاهش تعرق می‌شود. علت این پدیده آن است که افزایش دما تا 30 درجه سانتیگراد در بعضی از گونه‌ها مانند پنبه ، توتون و قهوه باعث باز شدن روزنه‌ها و پس از آن باعث بسته شدن روزنه‌ها می‌شود. در شمعدانی حتی در 35 درجه سانتیگراد نیز روزنه باز باقی مانده ، در نتیجه تعرق ادامه می‌یابد.
[h=2]باد و جریان هوا[/h]باد باعث تجدید هوا در مجاورت بافتها شده و شدت تعرق را افزایش می‌دهد. ولی شدید بودن آن باعث بسته شدن روزنه‌ها و کاهش تعرق می‌شود. از طرف دیگر باد با به حرکت در آوردن برگها ، خروج بخار آب از برگها را آسان می‌کند.
[h=2]روشنایی[/h]در بسیاری از گیاهان شدت تعرق در تاریکی تقریبا صفر است و روشنایی باعث افزایش شدت تعرق می شود. علت آن باز شدن روزنه‌ها در روشنایی است. زیرا نزدیک به 99 درصد تعرق از طریق روزنه‌ها صورت می‌گیرد. در بعضی از گیاهان مانند گیاهان گوشتی (تیره کاکتوس) روزنه‌ها در روز بسته و در شب بازند. به همین دلیل میزان تعرق این گیاهان در شب بیشتر از روز است.
[h=2]عوامل ساختاری[/h]

• سطح اندام هوایی:
  سطح اندام ، بویژه برگها در تعرق اهمیت فوق العاده دارد. ریزش برگها هنگام پاییز و زمستان در درختان خزان شونده مناطق معتدل و به هنگام تابستان در گیاهان مناطق نیمه خشک ، بطور قابل ملاحظه‌ای از شدت تعرق می‌کاهد. همچنین وجود خار یا برگهای بسیار کاهش یافته در گیاهان مناطق خشک موجب کاهش شدت تعرق می‌شود.
• آرایش بافتهای برگ:
  آرایش بافتهای برگ در تعرق موثرند. بافت نرده‌ای برگ در گیاهان مناطق خشک همیشه فشرده تر از بافت نرده‌ای گیاهان مناطق مرطوب است و کوتیکول آنها ضخیم می‌باشد. حتی گاهی بافتهای بیرونی آنها چوب پنبه‌ای و یا چوبی می‌شود که این امر به مقدار زیاد از میزان تعرق می‌کاهد.
• تعداد و وضع روزنه‌ها:
  تعداد و وضع روزنه‌ها از عوامل اصلی تعرق به شمار می‌آید. همیشه نوعی رابطه مثبت بین تعداد روزنه‌ها و شدت تعرق وجود دارد. در بعضی گیاهان ساختار تشریحی خاص روزنه‌ها باعث کاهش شدت تعرق می‌شود. مانند کریپت روزنه‌ای در گیاه خرزهره که فرو رفتگی‌های پر از کرک در سطح زیرین برگ هستند و روزنه‌ها در ته آنها قرار درند.

[h=1]مواد شیمیایی بازدارنده تعرق[/h]موادی مانند مومهای پلی وینیل و الکلهای سنگین که بتوانند از راه تاثیر بر یاخته‌های روزنه‌ای موجب بسته شدن روزنه‌ها شوند و یا مستقیما روزنه‌ها را مسدود کنند، مواد باز دارنده تعرق نام دارند. مشاهده شده است که هنگام کاهش تعرق ، فتوسنتز نیز همزمان با آن کاهش می‌یابد. زیرا به هر نحو که مانع خروج بخار آب از روزنه‌ها شویم، ورود CO[SUB]2[/SUB] به داخل برگ و در نتیجه فتوسنتز کاهش می‌یابد.

 

[آیورودا]

[h=1]روشهای اندازه گیری تعرق[/h]
[h=2]

روش وزن کردن[/h]در این روش از دست دادن ، یا با توزین تمام گیاه و یا شاخه‌ای از آن اندازه گیری می‌شود.


[h=2]جمع کردن و توزین بخار آب حاصل از تعرق[/h]با این روش می‌توان میزان تعرق به مقدار کم را در گیاهان که در هوای بسته و هوای آزاد رشد می‌کنند، اندازه گرفت. در روش هوای بسته گیاهی را با گلدان در زیر سرپوش می‌گذارند که در آن ظرف کوچکی حاوی مقدار کلرید کلسیم (CaCL[SUB]2[/SUB]) با وزن مشخصی قرار دارد. افزایش وزن کلرید کلسیم ، مقدار آب خارج شده از گیاه را معلوم می‌کند. در روش هوای آزاد ، گیاه در محفظه‌ای قرار دارد که هوای مرطوب از آن عبور می‌کند.

هوای مرطوب پس از ورود به محفظه از یک طرف از داخل ظرفی حاوی کلرید کلسیم بی آب عبور می‌کند. رطوبت آن بوسیله کلرید کلسیم جذب می‌گردد و از طرف دیگر از بخش واجد گیاه نیز عبور می‌کند و سپس وارد ظرف دیگری می‌شود که محتوی کلرید کلسیم است. با توجه به اینکه وزن کلرید کلسیم قبل از شروع آزمایش تعیین شده است، می‌توان مقداری از آب خارج شده از گیاه را که بوسیله کلرید کلسیم جذب گردیده ، تعیین کرد. ضمنا با عبور دادن هوای آزاد و مرطوب ، شرایط طبیعی گیاه نیز رعایت شده است.
[h=2]روش لزیمتری[/h]این روش برای اندازه گیری مقدار تعرق یک پوشش گیاهی بکار می‌رود. برای این منظور پوشش گیاهی را در ظرفهایی به ابعاد دو متر یا بیشتر به نام لیزیمتر که پر از خاک و پوشیده از گیاه‌اند و در داخل زمین جای می‌گیرند، قرار می‌دهند و با دستگاه پیزوالکتریک وزن لیزیمتر را تعیین می‌کنند. اندازه گیری در مورد مجموعه آب خارج شده از گیاه و خاک است و این اتلاف آب را تبخیر - تعریق گویند. در قسمت زیرین لیزیمتر ظرفی برای جمع آوری فاضلاب قرار دارد.
[h=2]روش حجم سنجی یا پوتومتری (آشام سنجی)[/h]در این روش فرض بر این است که میزان آب جذب شده ، تقریبا برابر با میزان تعرق یا آب دفع شده از گیاه است. شاخه پر برگ ، گیاهی را در زیر آب قطع کرده و در ظرف پر از آب آشام سنج (پوتومتر) قرار می‌دهیم. ظرف آشام سنج دارای دو راه خروجی است که یک لوله مویینه مدرج و یک مخزن آب است. پس از اندازه گیری میزان تعرق ، تمام دستگاه با شیری که جریان آب را از منبع به ظرف کنترل می‌کند، از آب پر می‌شود تا دستگاه کاملا از هوا خالی گردد. پس یک حباب هوا را به درون لوله موئین وارد می‌کنند. در طی تعرق حباب هوا که در طول لوله مویین حرکت می‌کند، نشان دهنده جذب آب توسط گیاه است و می‌توان میزان حرکت آن را اندازه گرفت. روش آشام سنجی برای مطالعه تاثیر عوامل محیطی مثل دما ، نور ، هوا و غیره بر روی تعرق روش مناسبی است.
[h=2]روش کلرید کبالت[/h]اساس این روش استفاده از کاغذ آغشته به کلرید کبالت (CoCL[SUB]2[/SUB]) است (تهیه شده با محلول 3 درصد کلرید کبالت). این کاغذ اگر خشک باشد، آبی رنگ است و وقتی مرطوب گردد، صورتی رنگ می‌شود. هنگام آزمایش ، رنگ کاغذ ابتدا آبی است و به تدریج صورتی رنگ می‌شود و میزان تغییر رنگ آن معیاری برای اندازه گیری تعرق است.

 

[آیورودا]

طبقه بندی هورمونهای گیاهی

طبقه بندی هورمونهای گیاهی

مقدمه
عوامل بیرونی و درونی در رشد گیاهان موثرند از مهمترین عوامل درونی ، هورمونها و از مهمترین عوامل بیرونی نور و دما را می‌توان نام برد. هورمونها عهده‌دار تنظیم و هماهنگی فرآیندهایی هستند که در نقاط مختلف پیکر گیاهان صورت می‌گیرند. این مواد از ترکیبات آلی هستند که در بافتهای ویژه‌ای ساخته می‌شوند و مستقیما از یاخته‌ای به یاخته دیگر و یا از طریق آوندها در سراسر گیاه انتقال می‌یابند و در محل هدف تاثیر می‌گذارند.

بعضی از هورمونها نیز اثر بازدارندگی دارند. بطور کلی رشد و نمو طبیعی یک گیاه ، بیشتر توسط اعمال متقابل هورمونهای تحریک کننده و بازدارنده تنظیم می‌شود. بعضی از هورمونهای گیاهی محرک رشد هستند، در حالی که هورمونهای دیگری همین فرآیندها را کند می‌کنند یا به تاخیر می‌اندازند.

 

[آیورودا]

انواع هورمونهای گیاهیاکسینها
فراوانترین اکسین طبیعی اسید اندول استیک است. مناطقی از گیاه که فعالیتهای رشد و نمو در آنها شدید است معمولا بیشترین مقدار اکسین را تولید می‌کنند. بدین ترتیب مریستمهای مختلف از جمله مریستم نوک ساقه ، مریستم نوک ریشه و کامبیومها سرشار از اکسین هستند. اکسینها علاوه بر تاثیری که در افزایش طول یاخته دارند، در کنترل ریزش پاییزی برگها و میوه‌ها ، جلوگیری از رشد ریشه‌های نابجا ، رشد گل و میوه در بسیاری گیاهان دخالت می‌کنند.

این هورمون به مقدار کم برای رشد ریشه لازم است و افزایش جزئی آن از رشد ریشه جلوگیری می‌کند. اکسین سبب نسخه برداری RNA از DNA و در نتیجه افزایش سنتز پروتئین می‌شود. در بسیاری از دو لپه‌ایها رشد جوانه‌های جانبی به وسیله اکسین متوقف می‌شود. اکسین همچنین در بازدارندگی فعالیت فصلی کامبیوم آوندی و نمو چوب پسین نقش دارد.
جیبرلینها
پژوهشگران ژاپنی هنگام پژوهش بر روی نوعی بیماری قارچی برنج که باعث دراز شدن غیر طبیعی گیاه نورسته می‌شود جیبرلینها را کشف کردند. این قارچ ماده‌ای به نام جیبرلین A را ترشح می‌کند که وقتی آن را روی بوته‌های سالم برنج بپاشند، در آنها هم نشانه چنین بیماری مشاهده می‌شود. جیبرلین A مخلوطی از شش نوع ترکیب شیمیایی کاملا متمایز است. تاکنون در حدود 84 نوع جیبرلین متفاوت بطور طبیعی در گیاهان شناخته شده‌اند. مهمترین اثر جیبرلینها در افزایش طول ساقه‌ها است. جیبرلینها همچنین سبب تمایز یاخته‌ای می‌شوند. در گیاهان چوبی ، جیبرلینها سبب تحریک کامبیوم آوندی جهت تولید آبکش پسین می‌شوند.

جیبرلین

بطور کلی تمام جنبه‌های مختلف رشد و نمو در گیاهان از رویش دانه تا تشکیل میوه می‌توانند تحت تاثیر جیبرلینها قرار بگیرند. اثر تحریک کنندگی جیبرلین در رشد ساقه ، بویژه در ساقه‌های گیاهان طوقه‌ای ، با افزایش ابعاد یاخته و تعداد آن آشکار می‌شود. جیبرلینها به مقادیر مختلف در همه بخشهای گیاه وجود دارند. ولی بیشترین مقدار آنها در دانه‌های نارس دیده شده است. بطور کلی رویش دانه در نتیجه تغییر واکنشهای متابولیسمی از صورت کاتابولیسمی به آنابولیسمی حاصل می‌شوند و جیبرلین باعث افزایش فعالیت و یا سنتز گروه ویژه‌ای از آنزیمها می‌گردد که متابولیسم قطعات 2 کربنی را تغییر داده موجبات سنتز ترکیبات حد واسط را فراهم می‌آورد.
سیتوکینینها
سیتوکینینها شامل گروهی از ترکیبات محرک رشد هستند که فرآیند تقسیم را در یاخته‌ها تحریک می‌کنند. سیتوکینینها در تمام مراحل رشد گیاهان دارای نقش هستند این ترکیبات بر روی متابولیسم از جمله فعالیت آنزیمها و بیوسنتز مراحل رشد تاثیر می‌گذارند و همچنین در ظهور اندامکها و انتقال مواد غذایی در گیاهان موثر بود و مقاومت گیاه را نسبت به عواملی مانند پیری ، آلودگیهای ویروسی و علفکشها و همچنین دمای پایین افزایش می‌دهند.

سیتوکینینها ابتدا در شیر نارگیل که آندوسپرم مایع است پیدا شدند. اگر به محیط کشت بافت ساقه تنباکو سیتوکینین اضافه شود یاخته‌های غول پیکر بوجود می‌آیند یعنی سیتوکینین باعث بزرگ شدن یاخته‌ها می‌شود. سیتوکینین مصنوعی که بیشتر در تحقیقات بکار می‌رود، کینتین نام دارد. مجموع کینتین و اسید اندول استیک سبب تسریع تقسیم یاخته‌ای و در نتیجه تولید یاخته‌های بیشمار می‌شود. سیتوکینینها در چیرگی راسی (تسلط انتهایی) دخالت دارند با وارد کردن این هورمون در محل جوانه‌ها از رشدشان جلوگیری می‌شود. نقش دیگر سیتوکینینها جلوگیری از پیری برگهاست.
اتیلن
اتیلن از لحاظ آن که به حالت گاز است یک هورمون غیر معمولی است. در اوایل قرن نوزدهم ، پرورش دهندگان میوه کوشیدند تا رنگ و طعم مرکبات را با قرار دادن آنها در اتاقی که با بخاری زغال سنگی گرم می‌شد مرغوبتر کنند. مدتها تصور می‌شد که گرما سبب رسیدن میوه می‌شود. سپس پژوهشهای فراوان نشان داد که در حقیقت فرآورده‌های کروسن سبب رسیدن میوه ها می‌شوند. از بین این فرآورده‌ها ، گاز اتیلن ، گاز بسیار فعال تشخیص داده شد. به دنبال آن دانسته شد که اتیلن بوسیله گیاهان هم تولید می‌شود. این گاز قبل از رسیدن میوه‌ها در گیاه تولید می‌شود و مسئول تغییرات رنگ ، بافت و ترکیبات شیمیایی هنگام رسیدن آنهاست.

اکسین در تراکم معین سبب تولید مقدار زیادی اتیلن در گیاه می‌شود. هنگامی که پیری برگ آغاز می‌شود اتیلن تنظیم کننده اصلی ریزش برگ است این گاز سبب تسریع در سنتز آنزیم سلولاز و آزاد شدن آن می‌شود. این آنزیم دیواره‌های یاخته را از بین می‌برد. اگر پیش از آغاز پیری برگ اکسین به آن اضافه شود، از پیری برگ جلوگیری می‌گردد. ولی پس از تشکیل لایه ریزش ، اکسین ریزش برگ را با تحریک تولید اتیلن ، تسریع می‌کند.


اسید آبسیسیک
این هورمون سبب خواب گیاه می‌شود. آغشته کردن جوانه‌های رویشی به اسید آبسیسیک آنها را به جوانه‌های زمستانی تبدیل می‌کند. بدین ترتیب که این اسید بیرونی‌ترین برگهای مریستمی را به پولک مبدل می‌سازد. این هورمون در دانه‌های بسیاری از گونه‌های گیاهی وجود دارد و سبب خواب دانه می‌شود. اسید ابسیسیک سبب بسته شدن روزنه‌ها به هنگام کم آبی می‌شود تا از تعرق جلوگیری کند. بدین سبب این هورمون به عنوان محافظ گیاه در مقابل شرایط نامساعد محیطی شناخته شده است.

اسید ابسیسیک همچنین از تاثیر جیبرلین بر تولید جوانه‌ها جلوگیری می‌کند و این بازدارندگی بوسیله سیتوکینین برگشت پذیر است. اسید ابسیسیک علاوه بر تاثیر بر خواب جوانه و دانه و جداشدن برگ و میوه از گیاه بر رشد گیاه و تشکیل گل نیز اثر بازدارنده و یا گاهی محرک دارد. این ماده بر رشد قسمتهای مختلف بسیاری از گیاهان اثر بازدارنده دارد و اثر ترکیبات طبیعی محرک رشد را خنثی می‌کند.

 

[آیورودا]

کاربرد هورمون اتیلن در باغبانی
مقدمه
از مدتها پیش معلوم شد بد که گاز اتیلن در بافتهای گیاهی ساخته می‌شود و موجب فعل و انفعالات رشدی معین و همچنین واکنشهای فیزیولوژیکی در گیاه می‌شود و معلوم شده است که این گازها همه صفات خاص یک هورمون را دار است. اتیلن در درجه حرارتهای معمولی به صورت گاز است در نتیجه خواص معینی را از خود نشان می‌دهد که در هورمون‌های دیگر دیده نمی‌شود. اتیلن همچنین ممکن است از گیاه خارج شود و رشد گیاهان به مجاور را تحت تاثیر قرار دهد.

ماهیت شیمیایی اتیلن :

ساختمان اتیلن به صورت یک ترکیب دو کربنه با یک بند دو گانه می‌باشد. (CH[SUB]2[/SUB]=CH[SUB]2[/SUB])

مراکز عمده ساخته شدن اتیلن :

برخلاف هورمون‌های گیاهی دیگر که در نقاط خاصی تولید می‌شود این هورمون به صورت موضعی در هر نقطه‌ای از گیاه ممکن است تولید شود.

نحوه انتقال اتیلن :

حرکت اتیلن در داخل بافتها به صورت انتشار گاز می‌باشد.

کاربرد اتیلن در باغبانی
رسیدن میوه و ریزش آن
با بزرگ شدن میوه ساخته شدن اتیلن شدت می‌یابد و مقداری گاز اتیلن آزاد می‌شود بکار بردن اتیلن روی میوه‌های خرمالو - موز و طالبی که هنوز به حد کامل نرسیده‌اند رسیدن میوه‌ها را تسریع می‌کند. در گردو و فندق استفاده از این هورمون باعث ترکیدن پوست و تسریع در شکاف خوردن پوست میوه‌ها می‌شود. در صورتی که ده روز قبل از برداشت میوه‌های سیب و گلابی ، گیلاس ، آلو و هلو از هورمون اتیلن استفاده شود باعث تحریک ریزش میوه می‌شود. لازم به یادآوری است که وقتی از اتیلن در باغ استفاده می‌شود میوه از دم جدا شده یعنی دم میوه روی درخت باقی می‌ماند که این خود در صنعت کمپوت سازی از نظر اقتصادی با ارزش است.
افزایش کیفیت و کمیت محصول
استفاده از اتیلن روی محصولات مختلف میزان محصولات و بازارپسندی آنها را افزایش می‌دهد. از جمله گوجه فرنگی که استفاده از‌ این هورمون از مرحله گرده افشانی تا زمانیکه میوه سبز و بالغ می‌شود باعث افزایش محصول می‌شود. اتیلن باعث رنگ پذیری بهتر گوجه فرنگی ، مرکبات ، هلو ، انگور ، گیلاس ، آلبالو و آلو می‌شود. اتیلن در مورد خیار باعث تولید بیشتر گل ماده و افزایش عملکرد می‌شود و در مورد سیب و انجیر یک تا دو هفته قبل از برداشت باعث رسیدن کامل و رنگ پذیری بهتر آنها می‌شود.
همزمان رسیدن محصول افزایش کارایی برداشت
با استفاده از این هورمون می‌توان میوه را به سهولت برداشت کرد و کارایی برداشت مکانیزه را افزایش داد که این امر در برداشت میوه‌های آجیلی مثل گردو حائز اهمیت است.
گل انگیزی و نمو جوانه‌های گل
هورمون اتیلن باعث نمو جوانه‌های گل در آناناس و سیب و انبه می‌شود.
به تاخیر انداختن باز شدن جوانه‌های گل
اگر در اوایل پاییز این هورمون مصرف شود در میوه‌های هسته دار مانند هلو و گیلاس ، شکفتن جوانه‌ها در آنها به تاخیر می‌افتد و در نتیجه در مقابل سرماهای بهاره محفوظ می‌مانند.
کنترل جوانه زنی بذر و غده‌ها و پیازها
این امر بسته به مقدار را اتیلن مصرفی دارد بطوریکه اگر غلظت اتیلن مصرفی در مواد نامبرده شدن در مقدار کم استفاده شده در مقدار کم استفاده شود باعث تحریک جوانه زنی و اگر با غلظت بالا استفاده شود مانع از جوانه زنی خواهد شد.
جایگزین طول روز
این هورمون می‌تواند جایگزین طول روز بلند شود مثلا در پیاز خوراکی که در شرایط روز بلند (12-6) ساعت پیاز تشکیل می‌دهد استفاده از این هورمون می‌تواند آنرا در شرایط روز کوتاهی وادار به تشکیل پیاز کرد.
هرس شیمیایی
از این هورمون می‌توان به عنوان یک ماده شیمیایی هرس کننده استفاده کرد مثلا استفاده از این هورمون در اوایل تابستان بد روی آلوی ایتالیایی می‌توان هرس شیمیایی انجام داد و یا برای کوتاه نگه داشتن چمن‌ها که مانع از رشد چمن و هم مانع از تولید بذر آن می‌شود.
تنک کردن
در تنک کردن شاخ و برگهای سیب زمینی (وادار کردن به ریزش شاخه و برگها) کاربرد دار که موجب زود برداشت کردن محصول می‌شود.
سایر
· باعث افزایش میزان شیرابه درختان کائوچو می‌شود که در صنعت لاستیک سازی اهمیت دارد.
· زود به بار نشاندن درختان میوه که با کوتاه کردن دوره نونهالی (صغیری) انجام می‌شود.
· اتیلن باعث افزایش میزان مقاومت محصولات انباری در انبار می‌شود.
· اتیلن باعث افزایش تعداد شاخه‌های گل دهنده در گل داوری می‌شود.

 

[آیورودا]

هورمون جیبرلینمقدمه
جیبرلین یکی از هورمونهای گیاهی است که نقش مهمی در رشد و نمو گیاهان بازی می‌کند. نام جیبرلینها به علت کشف تصادفی در ژاپن در قارچ آسکومیست انگل برنج به نام ژیبرلافوزیکوروژآ می‌باشد. این قارچ مسئول بیماری باکانه است که گیاهان مبتلا به این بیماری با طویل شدن قابل ملاحظه میانگره‌ها مشخص می‌شوند که در این صورت به آنها گیاهکهای سرکش می‌گفتند. تماما پژوهشهای اولیه درباره ژیبرلینها عملا از کارها کوروساوا فیزیولوژیست ژاپنی حاصل شده است. تعداد جیبرلینهای شناخته شده اکنون متجاوز از 100 عدد است.


اندازه‌گیری جیبرلینها
برای جیبرلینها آزمونهای زیستی مخصوص تعیین شده است. در سال 1957 فاینی از اختصاصات جیبرلینها در برطرف کردن کوتاه قدی منشا وراثتی بعضی از واریته‌های نخود و ذرت برای اندازه‌گیری این تنظیم کننده‌های رشد استفاده کرده است. سایر آزمونها بر روی اثرات دیگر فیزیولوژیکی ژیبرلینها صورت می‌گیرد که در این آزمونها از افزایش طول محور زیر لپه کاهو ، تولید آلفا آمیلاز توسط یاخته‌های واجد آلورون ، میوه جو استفاده شده است.
خصوصیات شیمیایی جیبرلینها
جیبرلینها بوسیله بوسیله پالک در سال 1965 به عنوان ترکیباتی با اسکلت انت جیبرلان شناخته شدند و در واقع دی ترپنهای حلقوی هستند که در نتیجه تراکم چهار واحد ایزوپرن بدست می‌آیند. جیبرلینها به شکل 19 و 20 اتم کربن ، منو ، دی و تری کربوکسیلیک غیر پیوسته وجود دارند. جیبرلینها بطور طبیعی در سه حالت یا شکل شیمیایی وجود دارند که دو نوع آنها از نظر شیمیایی مشخص شده است و سومی بطور فرضی معلوم گشته است. که عبارتند از:
·جیبرلینهای آزاد
·جیبرلینهای پیوسته
·جیبرلینهای محلول در آب
بیوسنتز جیبرلینها
جونز و فیلیس در سال 1966 نشان دادند که طرحهای اولیه برگی نسبت به مریستمهای راسی ، ژیبرلین بیشتر تولید می‌کنند. ریشه‌ها به روش بسیار فعال این تنظیم کننده‌های رشد را می‌سازند. جنین دانه‌ها و میوه‌ها نیز منبع خوب تولید جیبرلین هستند.


انتقال جیبرلینها
بیشتر داده‌های مربوط به انتقال جیبرلینها در گیاهان دانه دار به حرکت GA خارجی مربوط است و اطلاعات مربوط به حرکت GA درونی کاملا غیر مستقیم هستند. انتقال جیبرلین بطور غیر قطبی توسط آبکش و چوب صورت می‌گیرد. در نخود جیبرلینهای بکار برده شده به سرعت 5 سانتیمتر در ساعت حرکت می‌کند که این سرعت به سرعت متابولیتهای منتقل شده توسط آبکش مربوط است. جیبرلینها در شیره خام چند گیاه مو ، سیب و گوجه فرنگی یافت شده اند.
تشکیل مشتقات غیر فعال جیبرلینها
بتا هیدروکسیلاسیون
الف- هیدروکسیلاسیون جیبرلین ها در موقعیت 2 (β) به همراه کاهش محسوس فعالیت زیستی آنهاست. تبدیل GA1 به GA2 در دو گونه لوبیا (فازئولوس ولگاریس و فازئولوس کوکسینئوس) مشاهده شده است.
اشکال پیوسته جیبرلینها
گلوکزیل- استرهای جیبرلینهای مختلف شناخته شده است که در آنها گلوکز بوسیله پیوند بتا گلوکوزیدی به یک عامل هیدروکسیل جیبرلینها متصل است. این شکل جیبرلین بدون تردید از اشکال غیر فعال است زیرا نتوانسته‌اند هیدرولیز این مشتقات را در بافتها نشان دهند.
اثرات فیزیولوژیکی جیبرلینها
اثر بر روی رشد
جیبرلینها رشد طبیعی بعضی از گیاهان کوتاه قد را امکان‌پذیر می‌سازند همچنین رشد طولی گیاهان طبیعی مانند برنج ، کاهو ، گندم و خیار را تحریک می‌کنند. جیبرلینها اثری شگفت آوربر روی بلند شدن ساقه گیاهان طوقی دارند. فعالیت تقسیم یاخته‌ای مریستم زیر راسی واریته‌های نخود کوتاه قد و ذرت به جیبرلینها حساس بوده و بوسیله این هورمونها تحریک می‌شود. کشش یاخته‌ای بیش از تقسیم یاخته‌ای دلیل تحریک رشد بوسیله جیبرلین است. در واقع این هورمونها در گیاهان گندم یا جو که اشعه دیده‌اند و در آنها تقسیم یاخته‌ای کاملا متوقف شده هنوز موثر می‌باشند.

به علاوه بوسیله GA[SUB]3[/SUB] یک نوع همبستگی بین تحریک رشد محور زیر لپه کاهو و افزایش وزن خشک دیواره ملاحظه شده است. این رشد طولی با یک نوع افزایش قابل توجه دیکتیوزومها ، بوسیله یکنوع تکثیر آندوپلاسمی و افزایش پلی‌ریبوزومهای یاخته‌ها جلو می‌افتد. این تغییرات با سنتز و ترشح زیاد مواد سازنده دیواره توام است که شبیه تغییراتی است که توسط GA[SUB]3[/SUB] در یاخته‌های واجد آلورون گندم گیاه جو القا می‌شود. در یاخته‌های فوق این تغییرات قبل از افزایش سنتز و ترشح آلفا آمیلاز صورت می‌گیرد.
سنتز جدید هیدرولازها در یاخته‌های آلورون جو وابسته به GA
القای ساخت جدید آلفا آمیلاز بوسیله GA در لایه‌های آلورون پس از زمان تاخیری حدود 18 ساعت پس از عمل هورمون کاملا مشهود است. آلفا آمیلاز ظاهرا پس از ساخت از یاخته‌های آلورون آزاد می‌شود اما ریبونوکلئاز و بتا1و3 گلوکاناز ابتدا در یاخته‌های آلورون انباشته می‌شوند و سپس به سرعت آزاد شده یا ترشح می‌شوند. بطور کلی اگر قرار است سنتز جدید هیدرولازها ادامه یابد جیبرلین بطور مداوم حضور داشته باشد تا پاسخهای هورمون باقی بمانند.

ساخت RNA جدید برای القای سنتز جدید و آزاد شدن آلفا آمیلاز ممانعت می‌کند. بازدارنده‌های ساخت پروتئین از جمله سیکلو هگزیمید نیز از القای ساخت هیدرولازها توسط GA ممانعت می‌کنند. جالب است که اسید آبسیزیک که یک هورمون بازدارنده رشد است نیز از سنتز القا شده آلفا آمیلاز ممانعت می‌کند.


سایر اثرات جیبرلین
جیبرلینها بخصوص GA[SUB]7[/SUB] و GA[SUB]4[/SUB] موجب تولید میوه‌های بدون دانه یا بکرباری در بعضی گونه‌های گیاهی می‌شود. همچنین اگر جیبرلیها به مقدار زیاد بکار رود یا به عنوان همکاری با سیتوکینین موجب رشد زیاد برگها می‌شود که غالبا سطح برگها به دو برابر طبیعی می‌رسد. جیبرلین در بیشتر موارد خفتگی دانه‌ها را نیز برطرف می‌کند. بخصوص در مورد دانه‌هایی که خفتگی حساس به نور دارند مانند کاهو که جیبرلین جانشین نور سرخ می‌شود و مانند نور سرخ خفتگی این گونه دانه‌ها را برطرف می‌کند در این عمل معمولا اسید جیبرلیک به غلظت نسبتا قوی بکار برده می‌شود ( 3- 10 گرم در میلی‌لیتر).

جیبرلینها می‌توانند بازدارندگی رویش دانه را که توسط اسید آبسیزیک در مورد جنینهای نخود حاصل شده برطرف نمایند و متقابلا اسید آبسیزیک می‌تواند اثر محرک جیبرلینها را تضعیف کند ولی در عین حال عمل آن عمومی نیست. عمل تضاد آبسیزیک که در چندین پدیده مشاهده می‌شود مربوط به یک نوع تشابه ساختاری به جیبرلین می‌تواند باشد. زیرا اسید آبسیزیک یک سزکوئی‌ترپن است. اعمالی مانند خفتگی جوانه‌ها با جیبرلین برطرف می‌شود. با کاربرد جیبرلینها ممکن است که این تنظیم کننده‌ها به عنوان آنتگونیتهای اسید آبسیزیک عمل کنند. جیبرلینها ورود به خفتگی جوانه‌های درختان و درختچه‌ها را که بوسیله روزهای کوتاه القا ‌می‌شود به تاخیر می‌‌اندازد.
آنتی جیبرلینها
بعضی از کاهش دهنده‌های رشد که در برخی موارد عملی باغبانی برای بدست آوردن گیاهان پا کوتاه بکار می‌روند به نام آنتی جیبرلین معروفند. این ترکیبات سنتز جیبرلینها را متوقف می‌کنند یکی از انواع معروف این ترکیبات کلرور 2- کلرواتیل- تری متیل- آمونیوم است که در مسیر بیوسنتز جیبرلین سنتز کورن از ژرانیل- ژرانیول را متوقف می‌کند.

 

[آیورودا]

هورمون اکسین
اکسینها ، گروهی از هورمونهای گیاهی هستند که باعث طویل شدن سلولهای گیاهی می‌گردند. این مواد طیف گسترده‌ای را از نظر واکنشهای رشد و نموی را در گیاهان سبب می‌شوند. واژه اکسین یک اصطلاح عمومی است و به تعدادی از مواد طبیعی گفته می‌شود که فراوان‌ترین و مهمترین اکسین در گیاهان ، اندول استیک اسید (IAA) می‌باشد. مهمترین اثراتی که به اکسین نسبت داده شده است عبارتند از: بزرگ شدن سلول گیاهی ، طویل شدن ساقه گیاه ، تولید ریشه ، تولید آوندهای چوبی ، افزایش رشد جوانه راسی ، جلوگیری از رشد جوانه جانبی ،‌تشکیل میوه ، بزرگ شدن میوه ، تشکیل گرهک در ریشه گیاهانی که دارای باکتریهای تثبیت کننده نیتروژن هستند ، جلوگیری از ریزش برگ ، بیوسنتز پروتئین و (ساختمان RNA|RNA)) و اثرات دیگر.
سیر تحولی
برای اولین بار در سال 1880 داروین بررسیهای در رابطه با اثر تابش نور بر خمیدگی در بخشهای راسی گیاه انجام داد. او در این بررسیها از کولئوپتیل گیاه فالاریس استفاده کرد. این تحقیقات در سالهای بعد توسط اشخاص مثل فیتینگ (1907) ، بویس جانسن (1913-1910) ، پل (1919) و ... ادامه یافت که سرانجام در 1928 ونت ، با قرار دادن تعدادی مکعب ژلوز در حضور نور ، بر روی راس کولئوپتیل گیاه یولاف جدا شده این نظر را دارد که اگر در راس کولئوپتیل ماده‌ای باشد باید به ژلوز انتقال یابد و این را با قرار دادن قطعات ژلوز بدست آمده از مرحله قبل ثابت کرد که رشد کولئوپتیل ، در حضور این قطعات ژلوزی نیازی به راس کولئوپتیلی خود ندارد. و در سال 1931 ، هاگن- اسمیت توانستند این ماده را تخلیص و جداسازی کنند و در 1934 توسط کوگل این ماده را در راس کولئوپتیل مشخص کرد و آن را اکسین نامید.
بیوسنتز اکسین
ساخت اکسین عمدتا در بخشهای مریستمی گیاه بخصوص ، جوانه های راسی و برگهای جوان صورت می‌گیرد. در پژوهشهای اولیه در مورد اکسین گفته شده بود که چون اندول استیک اسید از نظر ساختمان شیمیایی شبیه اسید آمینه تریپتوفان است احتمالا از تریپتوفان ساخته می‌شود. بعد از شناسایی عناصر رادیواکتیو و استفاده آنها در تحقیقات زیستی ، این نظر تائید شد.

با بکارگیری کربن رادیواکتیو (کربن 14) مسیر تشکیل اندول استیک اسید (IAA) در بسیاری از گیاهان شناخته شده است که شامل مسیر زیر می‌باشد: اسید آمینه تریپتوفان بوسیله واکنش دآمیناسیون به اندول پیروویک اسید تبدیل می‌شود. سپس این ماده بوسیله واکنش دکربوکسیلاسیون به اندول استالدوئید تبدیل می‌گردد.اندول استالدئید تحت تاثیر واکنش دهیدروزناسیون به اندول استیک اسید تبدیل می‌شود.
انتقال اکسین در گیاه
هورمون اکسین بعد از تشکیل در گیاه ممکن است اثرات خود را در همان محل تولید اعمال نماید یا در گیاه منتقل شده و در ناحیه‌ای غیر از محل تشکیل اثرات خود را آشکار کند. IAA (اندول استیک اسید) تولید شده ، کمتر به صورت آزاد باقی می‌ماند که با پیوستن به اسید آمینه‌ها یا قندها یا حتی ویتامین C در گیاه انتقال می‌یابد. جهت انتقال آن از بالا به پائین است که به صورت درون سلولی از طریق آوندهای آبکشی صورت می‌گیرد و سرعت جابجائی آن در حدود 20 - 4 میلیمتر در ساعت گزارش شده است.

اثرات فیزیولوژیکی اکسین
رشد سلولی: اکسین موجب بزرگ شدن سلول و در غلظت زیاد ، سبب هیپرتروفی می‌گردد. یعنی سلول حتی از اندازه طبیعی خودش هم بزرگتر می‌شود.
تروپیسم: اکسین موجب تروپیسم در گیاه می‌شود که مهمترن آنها ، فتوتروپیسم می‌باشد که در این حالت ساقه گیاه یا کولئوپتیل به سمت تابش نور خمیدگی پیدا می‌کند.
تحریک رشد مریستمهای ثانویه: اکسینها موجب رشد ثانویه مثل کامبیوم می‌شوند.
بکرزایی یا پارتنوکاریی: رشد پریکارپ میوه از دیگر اثرات اکسین می‌باشد که موجب ایجاد میوه بدون دانه می‌شوند که به این فرایند بکرزایی گفته می‌شود.
ریزش برگ و میوه: اکسین موجب تولید هورمون دیگری به نام اتیلن می‌شود. که این هم ، موجب فعال سازی آنزیم پکتیاز می‌گردد پکتیاز تیغه میانی محل اتصال برگ و یا میوه به ساقه را هضم می‌کند و در نتیجه با کوچکترین حرکت ، میوه یا برگ می‌افتد. خود هورمون اتیلن ، نیزموجب ریزش برگ و میوه می‌شود.
تمایز: اکسینها در اندام زائی و شکل زائی گیاه موثرند و این رویدادها ، تحت تاثیر دزهای مختلف اکسین صورت می‌گیرد.
تجزیه اکسین
اکسین در حضور نور شدید و اکسیژن و حرارتهای زیاد تجزیه می‌شود و اگر به صورت آزاد باشد می‌تواند تحت تاثیر آنزیم پراکسیداز قرار گرفته و تجزیه گردد.
اکسین و بیوسنتز آنزیمها
اکسین در بیوسنتز برخی از آنزیمها مثل سلولاز و پراکسیداز موثر است، نیز در مرحله نسخه برداری ماده ژنتیکی دخالت کرده و آنزیم RNA پلیمراز را فعال می‌کند تا از روی DNA مولکول RNA را بسازد. در این حالت سنتز ریبوزومی نیز تحریک می‌شود که می‌تواند شامل RNA ریبوزومی یا پروتئینهای لازمه آن باشد. اکسین همچنین موجب سست شدن پیوند DNA و هیستون می‌گردد. و به این ترتیب دسترسی DNA به پلیمرازها ، آسانتر می‌گردد.

 

[آیورودا]

فتوسنتز در گیاهان

فتوسنتز در گیاهان

مقدمه:
فتوستز فرایندی است که طی آن انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. که مهمترین پدیده بیولوژیکی روی کره زمین است که منبع انرژی اولیه بشر است. پس فتوسنتز اساس رشد و عملکرد تمام گیا هان زراعی می باشد.

فتوسنتز فقط در گیا هان سازگار از نظر ژنتیکی رخ می دهد.و گاهی متغیر های محیطی نیز ممکن است اثرات محیطی را بپوشاند. از نقطه نظر اصلاح نباتات تلاش برای افزایش عملکرد دانه بدون توجه به مقدارمواد فتوسنتزی قابل دسترس ، به طور کلی شکست خورده است.
فرایند فتوسنتز :
مکان فتوسنتز کلروپلاست ها می باشد.کلروپلاستها ، اجسام رنگدانه داری (کلروفیل) در ستوپلاسم سلولهای برگ و دیگر بافت های سبز می باشند. اختلافات ژنتیکی و محیطی مقادیر نسبی رنگدانه کلروفیل را تغییر داده و برگهایی را تولید می کنند که رنگ سبز تیره تا زرد دارند.
علاوه بر کلروپلاست Co2 , H2o وانرژی نورانی خورشید نیز لازم است تا گلوکز تولید شود. گلوکز به برگها و یا به دانه ها رفته و تغییر شکل می دهد.
کارایی فتو سنتز :
کارایی فتوسنتز در حدود 1% است.یعنی از کل تشعشعات ورودی به یک مزرعه فقط 1% به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. رسیدن به کارایی بالا در فتوسنتز امکان پذیر است ولی در شرایط مزرعه بیش از 6% انتظار نمی رود.حد بالای کارایی تا 20% به صورت فرضی محاسبه شده است.
تاریخچه

کربن (واژه لاتین carbo به معنی زغال چوب) در دوران پیشاتاریخ کشف شد و برای مردم باستان که آن را از سوختن مواد آلی در اکسیژن ضعیف تولید می‌‌کردند، آشنا بود.(تولیدزغال چوب).مدت طولانی است که [الماس] به‌عنوان ماده‌ای زیبا و کمیاب به حساب می آید .
فولرن ،آخرین آلوتروپ شناخته شده کربن در دهه 80 به‌عنوان محصولات جانبی آزمایشات پرتو مولکولی کشف شدند. گیاهان CAM روزنه های خود را در شب باز و در روز می بندند. و این خود کارایی مصرف آنها را افزایش می دهد. و تلفات آب به حداقل می رسد.
از آنجا که مسیرورود و خروج CO2 همان روزنه های برگ است. پس اسیمیلاسیون CO2 در شب صورت می گیرد و این همزمان با کربوکسیلاسیون فسفو اینول پیرووات و اگزالواستات (که تبدیل به مالات میشود) اتفاق می افتد. (فسفواینول پیرووات از تجزیه کربوهیدراتهابوسیله مسیر گلیکولیت حاصل می شود) اسید C4 بصورت مالیک اسید در واکوئلهای بزرگ گیاهان CAM تجمع می یابد.
باشروع روز، روزنه ها بسته می شوندو از تلفات آب و جذب بیشتر CO2 جلوگیری می کنند.و مالیک اسید ذخیره شده در واکوئلها مصرف می شود. دکربوکسیلاسیون از طریق عمل آنزیم مالیکNADP برروی مالات یا فسفواینول پیرووات کربوکسی کیناز برروی اگزالواستات صورت می گیرد. CO2 آزاد شده نیز وارد چرخه
C3 PC شده و تبدیل به کربوهیدرات می شود.
بالارفتن CO2 درونی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات رامتوقف نموده و به کربوکسیلاسیون کمک می کند.اسید C3 باقیمانده در اثر دکربوکسیلاسیون، ابتدا به تریوز فسفات و سپس به نشاسته یا قند تبدیل می شود.
لازم به ذکر است که طبق مشاهدات به عمل آمده مشخص شده است که کربوکسیلاز در شب فعال و در طی روز غیرفعال بوده در عوض دکربوکسیلاز در طی روز فعال و در شب غیر فعال است.
اولین مرحله در واکنشهای تاریکی فتوسنتز، کربوکسیلاسیون یک پذیرنده 5 کربنی ( ریبولوز 1و5 - بی فسفات ) است که نتیجه آن، تولید یک ماده حدواسط در چرخه PCRاست. اولین مرحله واکنش تاریکی را آنزیمی بنام « ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز» که مخفف آن رابیسکو ( RUBISCO ) است، کاتالیز میکند.
یکی از خصوصیات جالب رابیسکو اینست که نه تنها میتواند ریبولوز1و5- بی فسفات را کربوکسیله کند، بلکه آن را اکسید نیز میسازد. که این آغازگر فرایند دیگری بنام تنفس نوری است. این بدلیل آنست که کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون هر دو در یک محل فعال از آنزیم اتفاق می افتد. البته باید متذکر شد که میل ترکیبی رابیسکو نسبت به CO2 بسیار بیشتر از O2 است.
یعنی در هوای آزاد نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناز 3 به 1 است. بجز غلظت CO2، درجه حرارت نیز بر حلالیت نسبی CO2 و O2 تاثیر دارد. افزایش دما باعث افزایش تنفس نوری در مقایسه با فتوسنتز میشود.
البته چرخه دیگری در گیاهان بنام چرخه C2PCO وجود دارد. که فسفو گلیکولات ساخته شده در جریان اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات وارد آن شده و می تواند طی واکنشهای پیاپی که در کلروپلاست، پراکسی زوم و میتوکندری صورت میتواند حدود 75 درصد از کربن را دوباره بازیافت کرده و به چرخه C3PCR بازگرداند.
از آنجا که فتوسنتز و تنفس نوری در خلاف جهت یکدیگر فعالیت میکنند. لذا تنفس نوری باعث اتلاف CO2 در سلولهایی میشود که همزمان از طریق چرخه PCR به تثبیت CO2 مشغولند.رقابت میان واکنشهای کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون در گیاه باعث کاهش کارایی ترمودینامیکی فتوسنتز می شود. بعنوان مثال در هوای معمولی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات و وجود چرخه , PCO انرژی لازم برای تثبیت یک مول CO2 را از521 میکروژول به 867 کیلو ژول افزایش میدهد.
* تعدادی از گیاهان فاقد تنفس نوری اند. این وضعیت بخاطر متفاوت بودن خاصیت رابیسکو نیست. بلکه بدلیل وجود مکانیسمی است که CO2 را در محیط عمل رابیسکو تغلیظ میکند.هنگامیکه غلظت CO2 در حد بالایی باشد،واکنش اکسیداسیون متوقف میشود.
- سه مکانیسم برای تغلیظCO2 در محل کربوکسیلاسیون وجود دارد.
1- پمپ CO2 : که در گیاهان آبی، جلبکها و سیانوباکتری ها دیده شده است. این پمپها با صرف
انرژی حاصل از واکنشهای نوری باعث تجمع کربن غیر آلی بصورت CO2/HCO3- میشوند. که این امر موجب اختلاف بسیار زیاد کربن غیر آلی درون سلول نسبت به بیرون(حتی بیشتر از3 برابر) میشود.این پمپها در سلواهایی که در غلظت بالای CO2 رشد میکنند وجودندارد.
نتیجه متابولیکی افزایش CO2اینستکه مانع ازاکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات میشود.و ازاینروباعث توقف تنفس نوری میشود.
2- چرخه اسیمیلاسیون کربن فتوسنتزی C4 (PCA) :
این چرخه هم در گیاهان تک لپه و هم در دو لپه ایهادیده شده ولی بیشتر در گونه هایی از غلات، چغندریان و جگنها دیده میشود.گیاهان این چرخه از نظر آناتومی با سایر گیاهان متفاوتند.
مشاهده ساختمان برگ گیاهان C4، C3و CAM
تقسیم بندی گیاهان براساس نحوه فتوسنتزو محتوای کلروپلاستی وانزیمیو اولینترکیبات حامل از تثبیت co2به دو گروه :
الف) گیاهان C3:مثل جلبک خزه ها وهمه درختان ،اولین ترکیبات حامل از تثبیت co2 :اسید فسفرگلیسریک c2
ب) گیاهان C4: مانند ذرت ، نيشكر، تاج خروس همگی علفی اند اولین ترکیبات حامل از تثبیت
co2:اسید اگزالواستیک
در گياهان مختلف سبزينه دار كه فتوسنتز انجام مي شود و در نتيجه مواد غذايي ساخته مي شود اولين محصول پايدار بدست آمده در آنها متفاوت است . بدين معني كه اولين محصول پايدار در دسته اي از گياهان يك اسيد سه كربني به نام «3- فسفو گليسيريك اسيد» و دسته اي ديگر يك اسيد چهار كربني به نام« دي كربوكسيليك اسيد » ( داراي دو عامل كربوكسيل COOH- ، ‌مثل اسيد اگزالواستيك ،‌اسيد ماليك ، اسيد آسپارتيك ) مي باشد .
گياهاني كه اولين محصول پايدار حاصل از فتوسنتز آن ها يك اسيد سه كربنه است گياهان C3 و آندسته كه اولين محصول پايدار آن ها چهار كربني است گياهان C4ناميده مي شوند . گياهان C4در مقايسه با گياهان C3 از بازدهي فتوسنتزي بيشتري برخوردارند . بر همين پايه علف هاي هرز C4 نسبت به علف هاي هرز C3 قدرت رقابت زيادتري دارند . در تعدادي از گياهان گوشتي فرآيند فتوسنتزي ديگري مشاهده شده كه در شرايط رطوبت كم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب مي كنند و در روز بسته مي شوند لذا شدت تعرق گياه خيلي كم مي شود . به اين نوع مكانيسم ، متابوليسم كراسولايي (CAM) "Crassulation asid metabolism" مي گويند مانند آگاو ،‌آناناس ،‌كاكتوس . كليه ي گياهان (CAM) جزء‌گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند و عموما با محيط هاي خشك سازگارند . برخي از گياهان C3عبارتند از گندم ،‌جو ،‌سلمه ،‌ترشك ، توق ، تاتوره ،‌يولاف،‌بارهنگ و پنيرك .
از گياهان C4 مانند ذرت ، نيشكر ، اويار سلام ،‌ قياق ،‌سوروف ، پنجه مرغي ،‌تاج خروس ،‌خرفه ،‌سورگوم ،‌علف شور ،‌خار خسك .
تیپ C3 که در اکثر گیاهان دیده می شود، به دلیل اینکه CO2 تثبیت شده در ساختار گیاه، در اولین مرحله از واکنش‌های تاریکی فتوسنتز (چرخه کالوین) توسط آنزیم روبیسکو منجر به تولید قندی 3 کربنی موسوم 3- فسفو گلیسر آلدهید می‌شود، به این نام معروف است. این گروه از گیاهان با یک مشکل جدی مواجه هستند.
تنفس نوری
این فرآیند که به دلیل عملکرد دوگانه روبیسکو (کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون) رخ می‌دهد، منجر به کاهش بازده فتوسنتز در گیاهان می‌شود. دلیل این هم که این گیاهان بر خلاف گیاهان تیپ C4 قادر به حذف چنین فرآیندی نیستند به ساختار این دو دسته گیاهی برمی‌گردد: در گیاهان C4محل انجام مرحله روشنایی فتوسنتز (مراحل مربوط به انتقال الکترون بین فتوسیستم I و IIکه منجر به رهاسازی اکسیژن به عنوان عامل آغازگر تنفس نوری می‌شود)
از محل انجام واکنش‌های مرحله تاریکی (چرخه کالوین که روبیسکو در این چرخه قرار دارد) جدا است! به طوری که واکنش اول در سلول‌های مزوفیلی و واکنش دوم در سلول‌های غلاف آوندی رخ می‌دهد. این امر موجب می شود که اصولا اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های روشنایی در مزوفیل به دلیل عدم دسترسی به روبیسکو به عنوان عامل تنفس نوری (که در درون سلول‌های غلاف آوندی است)قادر به ایجاد تنفس نوری نباشد .
در طرف مقابل ، در گیاهانC3 چنین تمایز سلولی در انجام دو مرحله فتوسنتزی وجود نداشته و هر دو مرحله در سلول مزوفیلی رخ داده و اکسیژن آزاد شده طی واکنش‌های نوری به عنوان سوبسترایی رقابتی با دی اکسید کربن بر روی جایگاه فعال آنزیم روبیسکو به رقابت پرداخته و منجر به وقوع تنفس نوری شود که این امر موجب کاهش بازده فتوسنتز در این گیاهان می شود . اصولا میزان تمایل روبیسکو به دی اکسید کربن خیلی بیشتر از تمایل آن به اکسیژن است. ولی به هر حال همین مقدار تنفس نوری هم میتواند منجر به کاهش بازده تنفس نوری شود.
در گياهان مختلف سبزينه دار كه فتوسنتز انجام مي شود و در نتيجه مواد غذايي ساختهمي شود اولين محصول پايدار بدست آمده در آنها متفاوت است . بدين معني كه اولينمحصول پايدار در دسته اي از گياهان يك اسيد سه كربني به نام «3- فسفو گليسيريكاسيد» و دسته اي ديگر يك اسيد چهار كربني به نام« دي كربوكسيليك اسيد » ( داراي دوعامل كربوكسيل COOH- ، ‌مثل اسيد اگزالواستيك ،‌اسيد ماليك ، اسيد آسپارتيك ) ميباشد . گياهاني كه اولين محصول پايدار حاصل از فتوسنتز آن ها يك اسيد سه كربنه استگياهان C3 و آندسته كه اولين محصول پايدار آن ها چهار كربني است گياهان C4 ناميدهمي شوند . گياهان C4 در مقايسه با گياهان C3 از بازدهي فتوسنتزي بيشتري برخوردارند . بر همين پايه علف هاي هرز C4 نسبت به علف هاي هرز C3 قدرت رقابت زيادتري دارند . در تعدادي از گياهان گوشتي فرآيند فتوسنتزي ديگري مشاهده شده كه در شرايط رطوبت كمروزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب مي كنند و در روز بسته مي شوند لذا شدت تعرق گياهخيلي كم مي شود . به اين نوع مكانيسم ، متابوليسم كراسولايي (CAM) "Crassulation asid metabolism" مي گويند مانند آگاو ،‌آناناس ،‌كاكتوس . كليه ي گياهان (CAM) جزء‌گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند و عموما با محيط هاي خشك سازگارند .
برخي ازگياهان C3 عبارتند از گندم ،‌جو ،‌سلمه ،‌ترشك ، توق ، تاتوره ،‌يولاف ،‌بارهنگ وپنيرك .
مقایسه فتوسنتز در گیاهان C3 ، C4 و CAM

	C3	C4	CAM
آنزیم تثبیت کننده CO2	روبیسکو	غیراز روبیسکو	غیر از روبیسکو
محل تثبیت CO2	بستره ي کلروپلاست	سلول های میانبرگ	واکوئل سلول
مرحله تثبیت CO2	چرخه کالوین	قبل از چرخه کالوین	قبل از چرخه کالوین
زمان باز شدن روزنه های هوایی	روز	روز	شب
زمان تثبیت CO2	روز	روز	شب
زمان چرخه کالوین	روز	روز	روز
زمان تولید قند در فتوسنتز	روز	روز	روز
مرحله ساخته شدن قند در فتوسنتز	چرخه کالوین	چرخه کالوین	چرخه کالوین
محل ساخته شدن قند در فتوسنتز	تمام سلول های فتوسنتز کننده	سلول های غلاف آوندی	تمام سلول های فتوسنتزکننده
اولین ترکیب پایدار حاصل از تثبیت CO2	اسید سه کربنی	اسید چهار کربنی	اسید چهارکربنی

گیاهان C3 و C4 :
زمانی که اولین محصول فتوسنتزی در گیاه ،یک ترکیب 3 کربنه (C3) باشد از مسیر کالوین – بنسون و اگر 4 کربنه (C4) باشد از طریق هچ – اسلک است .که برای اصلاع گیاهان C4 به کار برده می شود. و انحراف از نوع فتوسنتزC4را متابولیسم اسید کراسولاسه یاCAMمی نامند که با مناطق خشک سازگاری دارد.
گیاهان C4(ذرت ، سورگوم ، ارزن) در شرایط گرم و نور زیاد کارایی بیشتری از گیاهان C3(غلات) دارند . در مجموع کارایی آنها (C4) حدود 40 % است.
تمام گیاهان به انرژی نیاز دارند و این انرژی از طریق تنفس به دست می آید :
2 نوع تنفس وجود دارد :
1- مستقل از نور : قند و کربو هیدرات تولید شده در فتوسنتز را به CO2 و H2Oتبدیل می کند. از نظر زراعی تنفس نشان دهنده تلفات است و باید به حداقل برسد که درست نیست زیرا تنفس لازم است تا انرژی برای رشد و بقای گیاه فراهم شود و تنفس بیش از نیاز برای تولید عملکرد زاید است . پس اهمیت سرعت اسیمیلاسیون خالص بیش از سرعت فتوسنتز و تنفس است.
2– تنفسی که در حضور نور و در گیاهان C3مشاهده می شود و ظاهرا در گیاهان C4 وجود ندارد.
اختلافات گیاهان C3و C4 :
1– گیاهان C4 نسبت به C3به نورهای با شدت بالا واکنش نشان می دهند.(2 برابر گیاهان C3)
2– گیاهان C4 با کارایی بیشتری از CO2 استفاده می کنند و در شدت نور ثابت و نسبتا زیاد قادرند CO2 اطراف را به ppm 10 – 0کاهش دهند. که این نقطه جبران است . در حالی که در C3 برابر
ppm 150 -50 co2است . نقطه جبرانی پایین نشان دهنده کارایی زیاد فتوسنتز است .
3- گیاهان C4سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است .
4 – درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب ، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد . تا دمای 0 تا 35 درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر 10 درجه سانتیگراد افزایش حدود 2 تا 4 برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهانC3در محدوده دمایی 25 تا 35 درجه سانتیگراد تولیدی ندارند ولی گیاهان C4 افزایش نولید دارند.
5– در گیاهان C4 کارایی مصرف آب بیش از گیاهانC3 است . میانگین ماده خشک تولید شده برای هر 1000 گرم آب مصرفی ، 29/3 گرم برایC4 و 54/1 گرم برایC3می باشد.
6– سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز همبستگی دارد زیرا انتقال آهسته می تواند عملکرد را محدود کند . در برگهای گیاهانC4 انتقال 2 برابرسریعتر از برگهایC3 است.
7 – حداکثر رشد گیاهان C4 بیشتر از گیاهانC3 است (به جز چند استثناء). وقتی طول فصل رشد متوسط در نظر گرفته می شود سرعت رشد C3 برابر 13 گرم در متر مربع در روز بوده و برای گیاهان C4 برابر 22 گرم در متر مربع در روز می باشد. با محصور کردن گیاهان C3 وC4 در ظرف در بسته دارای نور اختلاف در تنفس نوری را می توان نشان داد . چونC4 نقطه جبرانی پایین تری از گیاهان C3 دارند زمانی که گیاهان C4 ازCO2 مصرف می کنند گیاهانC3 از بین می روند.
فتوسنتز و عملکرد غلات :
چون کربن جزء اصلی ماده خشک گیاه است ، پس منطقی است که افزایش سرعت اسیمیلاسیون دی اکسید کربن باعث افزایش عملکرد شود. از حدود سالهای 1960 سرعت اسیمیلاسیون Co2نقطه شروعی برای توجیه بهبود عملکرد گیاهان زراعی بوده است و درک اینکه چرا افزایش سرعت فتوسنتز برگ ممکن است عملکرد را افزایش ندهد اساس درک فیزیولوژی در رابطه با رشد و نمو آن ها می باشد.
تمام مواد فتوسنتزی تولید شده به سمت عملکرد اقتصادی یعنی دانه هدایت نمی شود . بخشی به ریشه ها ، برگ ها ، ساقه ها و وظایف حیاتی گیاه مصرف می شود . لذا اندازه گیری سرعت فتوسنتز یک برگ از یک گیاه منفرد، نمی تواند نشان دهنده کل سرعت فتوسنتز آن گیاه با جمعیت گیاهی باشد.
زلیچ دریافت که اندازه گیری فتوسنتز گمراه کننده است و دریافت که عملکرد گیاه زراعی رابطه نزدیکی با اسیمیلاسیون فتوسنتزی خالص Co2 دارد که در طول فصل محاسبه شده باشد .و همچنین آزمایشات ، بر روی غنی سازی Co2 حاکی از آن است که افزایش فتوسنتز خالص عملکرد را افزایش می دهد.
اختلاف در کارایی فتوسنتز :
برخی گونه های گیاهی زراعی سرعت فتوسنتزی متفاوتی را نشان می دهند . بعنوان مثال سورگوم و ذرت ظرفیت بهره برداری انرژی نورانی خورشید را با سرعت تقریبا 50 تا 66 % بیشتر از توتون دارند . که بخش عمده ای از این اختلاف را می توان با اختلافات در تنفس توضیح داد.
نمو گیاه و فتو سنتز :
آندوسپرم بذر غلات زمانی تا مین کننده غذا است که بذر شروع به جوانه زنی و کلئوپتیل خارج و اولین برگ شروع به فتوسنتز نمایید. در شرایط گرم و مرطوب طی 4 تا 5 روز ، و در شرایط سرد و خنک تا 2 هفته طول می کشد. البته عمق کاشت و وجود سله در فواصل بین بذر کاری و سبز شدن نیز تاثیر دارد. بعد از سبز شدن و رشد سریع سطح فتوسنتزی کود را به صورت نواری در 2 طرف بذر و کمی پایین تر قرار می دهند.
اگربذر در تماس مستقیم با کود قرار بگیرد ، ممکن است سبب ضایعات اسمزی شود . مرحله رشد رویشی (جوانه زنی – گلدهی) ، که طی آن میانگره ها و تعداد پنجه ها ، تعداد و اندازه سلول ها ، طول میانگره ها تحت تاثیر طول مدت مرحله رویشی که خود نیز تحت تاثیر درجه حرارت و طول روز است .افزایش قطر ساقه ها از طریق بزرگ شدن سلول ها زمانی رخ می دهد که ساختمان های ضروری شکل گرفته اند.
مرحله رسیدگی از زمان تلقیح گل تا بلوغ بذر می باشد.این مرحله برای توسعه دانه بحرانی است و مصرف آب ، سطح برگ برای جذب موثر نور خورشید ، یا اضافه کردن مواد غذایی ممکن است فتوسنتز را برای توسعه دانه افزایش دهد ،بدون آنکه رشد رویشی را تحریک کند.
عملکرد وزن خشک نهایی دانه حاصل سرعت پر شدن دانه و طول مدت پر شدن دانه می باشد. و زمانی که در وزن خشک دانه افزایشی صورت نمی گیرد محصول به بلوغ فیزیولوژیکی خود رسیده است . که با نمونه برداری از دانه و خوشه می توان توقف افزایش وزن خشک و مرحله برداشت را تعیین نمود.
روابط مخزن – منبع :
برای تولید موفقیت آمیز غلات باید به بذر کاری در زمان مناسب و ظرفیت فتوسنتزی مناسب برای تولید دانه توجه شود.
در جو، منبع و مخزن به نظر نمی رسد که هیچ کدام محدودیتی برای عملکرد دانه داشته باشند و اثرات متقابل فید بک ها نشان می دهد که سرعت فتوسنتز ممکن است برای نیاز دانه تعدیل شود. در غلات اندازه مخزن به تعداد دانه در سنبلچه و حجم دانه و وزن آن بستگی دارد . مطالعه ای در گندم و برنج نشان می دهد که ظرفیت ذخیره ممکن است محدودیت اصلی برای عملکرد دانه باشد.

 

[آیورودا]

حرکت در گیاهان( تروپیسم )

حرکت در گیاهان( تروپیسم )

[h=1]مقدمه [/h]تروپیسمها یا گرایشها یک نوع خاص از رشد اندامهای هستند که در مقابل یک محیط ناهمسانگرد مانند نور یک جانبه ایجاد می‌شود این تعریف نسبت به زیست شناسی جانوری محدود کننده‌تر است. در زیست شناسی جانوری تعریف فوق نه تنها واکنشهای سمت‌گیری بلکه واکنشهای حرکتی را دربرمی‌گیرد. در زیست شناسی گیاهی به واکنشهای اخیر واژه تاکتیسم گفته می‌شود. این موضوع عبارت است از اندامهای در حال رشد که سمتگیری آنها بوسیله خمیدگی مربوط به عدم تساوی سرعت رشد بین سطوح تغییر کرده است.

[h=1]شرط لازم برای تروپیسم [/h]شرط لازم پیدایش تروپیسم ، اثر نامتجانس عوامل خارجی و محیطی بر اندام در حال رشد است. ظهور تروپیسم ، یعنی خم شدن اندام در جهتی مشخص همیشه ناشی از اثر یک عامل خارجی است به عبارت دیگر خم شدن جهت‌دار اندام( تروپیسم) معرف رشد نامتقارن آن بر اثر دخالت یک یا چند عامل داخلی است.
[h=1]تروپیسم مثبت و منفی [/h]اگر خم شدن اندام در جهت تاثیر یک جانبه عوامل محیطی مانند نور ، حرارت ، ترکیبات شیمیایی ، تماس ، نیروی ثقل و یا رطوبت باشد تروپیسم را مثبت و اگر خم شدن در عکس جهت اثر عامل خارجی ایجاد شود یعنی اندام خود را از معرض تاثیر عامل خارجی دور کند تروپیسم را منفی می‌گویند.

[h=1]انواع مختلف تروپیسم [/h][h=2]فتوتروپیسم [/h]رشد ناشی از اثر نابرابر شدت روشنایی در اطراف یک اندام است که سبب خم شدن آن به طرف نور یا در جهت خلاف تابش آن می‌شود. اگر کولئوپتیل (محوری که بر اثر رویش دانه گیاهان تک لپه‌ای در جهت مخالف ریشه چه ظاهر می‌شود) گیاهی مانند فالاریس کانارینسیس در معرض تابش نور یک جانبه قرار گیرد، به طرف نور خم می‌شود. چنانچه فقط منطقه حساس به نور کولئوپتیل را قطع کنیم یا بوسیله‌ای آن را پوشانیده و مانع رسیدن نور به آن شویم، تابش نور یک جانبه بر بخشهای دیگر آن هیچ گاه موجب فتوتروپیسم نخواهد شد.

اما اگر تمام کولئوپتیل را طوری بپوشانیم که فقط نوک آن در معرض نور یک جانبه قرار گیرد، خمیدگی در آن ظاهر خواهدشد. علت خمیدگی کولئوپتیل بر اثر تابش نور ، ناشی از عدم تساوی رشد در دو پهلوی آن است. ماده محرک فتوتروپیسم یا هورمون اکسین در راس کولئوپتیل بجود می‌آید و اثر آن بر رشد در قسمتهای پایین‌تر آشکار می‌شود.

[h=2]ژئوتروپیسم [/h]رشد اندام گیاه بر اثر نیروی ثقل است. اندام‌های گیاهان می‌توانند به طرف بالا یعنی عکس نیروی ثقل یا به طرف پایین در جهت نیروی ثقل یا عمود بر نیروی ثقل با زاویه‌های مختلف ، قائمه ، تند یا باز نسبت به راستای نیروی ثقل رشد کنند.

[h=2]ترموتروپیسم [/h]اگر اندام گیاه نسبت به حرارت حساس باشد تحت اثر حرارت یک جانبه واکنش نشان خواهد داد. اسپورانژیوفود کفکهای خانواده موکوراسه نسبت به حرارت حساس‌اند و ترموتروپیسم نسبتا شدید نشان می‌دهند و به همین علت این کفک برای آزمایشات مربوط به ترموتروپیسم مورد استفاده قرار می‌گیرد.

[h=2]شیمیوتروپیسم [/h]واکنش اندام در برابر اثر یک جانبه مواد شیمیایی است لوله‌های حاصل از تنیدن دانه‌های گرده در روی کلاله همیشه به طرف ترکیبات ترشح شده از کلاله که به طرف پایین آن انتشار دارد رشد کرده به طرف بافتهای خامه و تخمدان هدایت می‌شوند.

[h=2]تیگموتروپیسم [/h]این تروپیسم که نوعی خمیدگی حاصل از تماس یک جسم سخت با اندام در حال رشد گیاه است. در حقیقت معرف بطئی شدن رشد در سطح مورد تماس اندام است. تیگموتروپیسم در رشد و توسعه ریشه گیاهان نقش مهمی دارد و سبب می‌شود تا ریشه در حال رشد اگر به موانعی در خاک برخورد کند آن را دور زده و از کنار آن بگذرد پیچکهای گیاهان پیچک دار نیز بر اثر تیگموتروپیسم بدور تکیه گاه می‌پیچند.

[h=2]هیدروتروپیسم [/h]حساسیت اندام‌های در حال رشد مانند ریشه به رطوبت است که سبب رشد ریشه به طرف رطوبت می‌شود.

[h=2]رئوتروپیسم [/h]حساسیت اندام‌های در حال رشد به جریان آب است. براساس این تروپیسم اندام‌های گیاهان آبزی در خلاف جهت جریان آب رشد می‌کنند.

[h=1]جنبشهای درون یاخته‌ای [/h]جنبشهای سیتوپلاسمی نتیجه ناهنجاری یا جابجایی پروتئینهای ساختمانی هستند. سیکلوز یعنی جریان درونی سیال ترین بخشهای سیتوپلاسم ، از طریق مخلوط کردن مجموعه لایه سیتوپلاسمی که جریانهایی کاملا قابل مشاهده با میکروسکوپ نوری آن را طی می‌کنند پدیدار می‌شود. تغییرات مقدار آن دیواره‌ها یا محتویات یاخته‌ای بر حسب رطوبت محیط موجب ناهنجاریهای مکانیکی می‌شوند. شکفتن هاگدانهای سرخسها ، کیسه‌های گرده مخروطیان ، بعضی میوه‌های خشک مانند خورجین نیز بر همین اساس است.

 

[آیورودا]

فرآیند گلدهی

فرآیند گلدهی

[h=1]دید کلی [/h]گذر (Transition) از مرحله رویشی به مرحله زایشی کاملا مشخص است. گیاه در مرحله رویشی بطور مرتب برگ ، ساقه و ریشه جدید می‌سازد. آغاز گلدهی مستلزم بروز یک تغییر اساسی در الگوی تمایز جوانه انتهایی ساقه است که منجر به ایجاد و توسعه اندامهای گل یعنی کاسبرگ ، گلبرگ ، پرچم و برچه‌ها به کمک تقسیم میوز به ترتیب دانه گروه حاوی میکروسپور و مگاسپور تولید می‌کنند که اینها پس از آمیزش ، جنین نسل بعد را تشکیل می‌دهند. گلدهی آرایش پیچیده‌ای از ساختمانهای بسیار تخصصی را به نمایش می‌گذارد که شکلشان کاملا متفاوت با ساختمان دوران رویشی آنها است.

فتوپریودیسم و بهاره سازی ، دو مکانیزم عمده در فرایند گلدهی هستند. فتوپریودیسم عکس‌العمل گیاه به طول روز است، در حالی که بهاره سازی ، تاثیری است که سرما بر گلدهی می‌گذارد. این دو سیستم می‌توانند تولید مثل گیاهان را هماهنگ کنند. این هماهنگی ، مزایای مشخصی از دیدگاه سازگاری دارد، چنانکه این امر ، امکان تلاقی و نیز انطباق گلدهی بر شرایط مطلوب محیطی ، بخصوص از نظر دما و رطوبت را فراهم می‌سازد. سن یا اندازه گیاه فیزیکی از عوامل داخلی کنترل گلدهی گیاه است.

• اولین مرحله در وارد شدن گیاه به فاز زایشی ، بلوغ گلدهی گیاه است. دوره بلوغ به حداقل رشد و رویشی گفته می‌شود که گیاه باید انجام دهد تا بتواند وارد دوره زایشی شود. چنین دوره‌ای در گونه‌های مختلف گیاهان متفاوت است. در غلات این دوره بسیار زود فرا می‌رسد، حتی در حالت جنینی هم بلوغ گلدهی وجود دارد. در مورد گیاهان باغی ، معمولا با روشهای اصلاح نبات ، دوره بلوغ گلدهی را به حداکثر می‌رسانند. ایجاد بلوغ گلدهی در برخی مواقع با پیوند اعضا ، قابل اجراست. یعنی در صورتی که از بخشهای انتهایی گیاهی که وارد بلوغ گلدهی شده قلمه برداریم و به گیاهی که به بلوغ نرسیده ، پیوند بزنیم. گیاه دوم هم وارد بلوغ گلدهی می‌شود.
  
  
  
• مرحله دوم کسب استعداد گلدهی است. یک مریستم رویشی در یک جوانه رویشی ، در صورتی که بخواهد به جوانه زایشی تبدیل شود، باید مرحله‌ای را که در طی آن استعداد گلدهی را کسب می‌کند، باید طی کند. کسب استعداد گلدهی خصوصا در مناطق معتدله به صورت نیاز سرمایی در آمده است. یعنی اگر به گیاه مقداری سرما بدهیم، استعداد گلدهی را کسب خواهد کرد. در این حالت ، تیمار سرمایی را که عامل ایجاد استعداد برای گلدهی گیاه است، بهاره کردن نام دارد.

[h=1]بهاره کردن (Vernalisation) [/h]واژه بهاره کردن به تیمارهای مصنوعی که جانشین سرما می‌شوند، اطلاق می‌شود. این عمل به گیاه امکان کسب استعداد تشکیل گل را می‌دهد و یا لااقل این کار را تسریع می‌کند. ولی واژه بهاره کردن معنای وسیعتری را شامل می‌شود که خود فرایندهای فیزیولوژیکی می‌سازد و فقط مربوط به تیمار حاصل از آن نیست. این امر امکان می‌دهد حتی هنگامی که استعداد تشکیل گل به سرمای فصلی حاصل می‌‌شود، موضوع بهاره کردن مطرح گردد. بنابراین بهاره کردن به عنوان کنترل کسب استعداد تشکیل گل از طریق کاهش موقتی دما به صورت طبیعی یا مصنوعی ، تعریف می‌شود، و این اصطلاح شامل بکار بردن این کنترل و نتیجه آن است.

درجه حرارت موثر برای بهاره سازی از کمی پایین از دمای انجماد تا حدود 10 درجه سانتیگراد متغیر است که معمولا مطلوبترین دامنه بین 1 الی 6 درجه است. تاثیر سرما با افزایش طول مدت سرمادهی ، تا لحظه اشباع عکس‌العمل ، افزایش می‌یابد. تاثیر بهاره سازی می‌تواند در نتیجه مواجهه با شرایط ضد بهاره سازی نظیر درجه حرارتهای بالا ، از دست برود. اما هر چه طول مدت اعمال درجه حرارتهای پایین بیشتر باشد، دوام بهاره سازی افزایش می‌یابد. فرایند بهاره سازی نخست در مناطق مریستمی جوانه انتهایی ساقه به وقوع می‌پیوندد که در صورت تیمار سرمایی مناسب منجر به گلدهی می‌شود.

فتوپریودیسم فتوپریودیسم عبارت از واکنش گیاه به تناوب نوری روزانه است که بطور مستقیم یا غیر مستقیم بر رشد رویش تاثیر دارد. ولی مهمترین تاثیر تناوب نوری در تشکیل گل ظاهر می‌شود. تناوب روشنایی و تاریکی یا دوره نوری ، در رشد و نمو گیاه و تشکیل گل در همه گیاهان اثری یکنواخت ندارد و گیاهان نسبت به میزان نور و دوره نوری شبانه روز ، حساسیتهای متفاوت نشان می‌دهند. و از این نظر گیاهان سه دسته هستند. گیاهان بی‌تفاوت به نور ، گیاهان روز کوتاه و گیاهان روز بلند. شناخت فتوپریودیسم در گیاه شناسی کاربردهای زیادی دارد و در توجیه پراکنش و انتشار گیاهان در طول و عرضهای جغرافیایی دو نیمکره شمالی و جنوبی می‌توان از آن بهره گرفت.

[h=2]اثر متقابل بهاره سازی و فتوپریودیسم [/h]نیاز بهاره سازی اغلب با نیاز به یک فتوپریود خاص همراه است. متداولترین ترکیب ، نیاز به تیمار سرما و به دنبال آن نیاز به روزهای بلند است. این ترکیب همان است که در عرضهای جغرافیایی بالاتر ، منجر به تشکیل در اوایل تابستان می‌شود. در فرم زمستانه گیاه Hyoscyamusniger ، گیاهان جوان تنها در صورتی توسط روزهای بلند ، القای فتوپریودی می‌شوند که قبلا حداقل هفت روز سرما دریافت کرده باشند، در گل استکانی ، روزهای کوتاه در برگ می‌تواند کاملا جایگزین بهاره سازی در جوانه انتهایی شود.



اثر هورمون جیبرلین در گلدهی
جیبرلین قادر به القای گلدهی در برخی گیاهان است. از میان گروههای اصلی هورمون طبیعی ، این هورمون نقش مهمی در گلدهی دارد. در برخی گیاهان ، جیبرلین می‌تواند جایگزین القای فتوپریودی شود. جیبرلینها بویژه در گیاهان روز بلندی که تحت شرایط روزهای کوتاه به صورت روزت رشد کرده‌اند، سبب گلدهی می‌شود. در این گیاهان ، گلدهی همراه با طویل شدن ساقه گل دهنده می‌باشد. البته باید در نظر داشت که فرآیندهای تشکیل گل و طویل شدن ساقه مستقل از یکدیگر می‌باشند. افزون بر این جیبرلینها می‌توانند تحت شرایط غیر القایی ، سبب گلدهی تعداد معدودی از گیاهان دور کوتاه شوند. در چندین گیاه نیازمند به سرما ، جیبرلینها قادرند جایگزین درجه حرارتهای پایین شوند.

[h=1]نمو طرحهای اولیه گل [/h]پس از کسب استعداد تشکیل گل ، یعنی فرا رسیدن بلوغ گلدهی و در صورت احتیاج اجرای بهاره کردن ، اگر بعضی شرایط برقرار باشد، تشکیل گل می‌تواند عملی شود. طرح ریزی گل با تشکیل طرحهای اولیه گل و گسترش این طرحها ، مطابقت دارد. فقط تشریح و مشاهده میکروسکوپی لااقل مشاهده با میکروسکوپ دارای دو عدسی چشمی ، تشخیص دقیق زمان این طرح ریزی را امکان پذیر می‌سازد. مریستم آماده که تاکنون غیر فعال بوده و در راس دکمه برآمدگی گنبدی شکل کم و بیش مسطحی را تشکیل می‌دهد. از زندگی کند خارج شده و به حال تقسیم درمی‌آید.

برجستگیهایی در سطوح راس پدیدار می‌شوند و اولین طرحهای قطعات گل را تشکیل می‌دهند. از این موقع به بعد می‌توان طرح ریزی گل را انجام شده ، تلقی کرد. نمو این طرحهای اولیه گل یا بلافاصله پس از تشکیل یا بعد از دوره‌ای با زندگی کند صورت می‌گیرد در طی دوره نمو ، طرحهای اولیه گل با چشم غیر مسطح قابل روئیت است. طرح ریزی گل که مرحله خاصی را تشکیل می‌دهد، بنابراین از نظر فیزیولوژی جالبترین مرحله تشکیل گل است، از نظر کمی و کیفی ، دارای نیازهای غذایی خاصی است.


شرایط تغذیه‌ای برای گلدهی
بین رشد زایشی و رشد رویشی در گیاه برای کسب مواد غذایی رقابت وجود دارد، در یک درخت چند ساله ، اگر تعداد جوانه‌های رویشی زیاد باشد، شرایط تغذیه‌ای برای هر کدام از جوانه‌ها مساعد نخواهد بود و تنها تعداد کمی از جوانه‌ها به جوانه زایشی تبدیل شده و گل دهنده بر عکس در گیاهانی که ، تعداد جوانه‌های رویشی کم است، وضعیت تغذیه‌ای آنها مناسب خواهد بود و تعداد بیشتری از جوانه‌ها گل می‌دهند. هرس کردن درختان را برای این منظور انجام می‌دهند.

هرس کردن برای کاهش رقابت بین جوانه‌های رویشی و افزایش مقدار مواد غذایی دریافت شده توسط جوانه‌ها و افزایش نسبت جوانه‌های گل به کل جوانه‌ها انجام می‌شود. تغذیه غنی از نیتروژن نمو رویشی را تسهیل می‌کند و در مقابل دستگاه زایشی ضعیف می‌شود. بر عکس تغذیه کربنی فروان برای تشکیل گل مناسب است. بنابراین اهمیت نسبی کربن به نیتروژن که به طور متوسط حدود 20 است، مشخص می‌گردد. نمو گیاه تا اندازه‌ای به نسبت کربن به نیتروژن C/N بستگی دارد.

• نسبت کربن به نیتروژن C/N خیلی بالا باشد، نمو رویشی ضعیف خواهد بود. که این حالت در نسبت C/N خیلی ضعیف هم صدق می‌کند.
  
  
  
• نسبت کربن به نیتروژن C/N بالا باشد، تولید میوه زیاد خواهد بود.
  
  
  
• نسبت کربن به نیتروژن C/N ضعیف باشد، نمو رویشی بالا خواهد بود.

[h=1]تغییرات کلی متالیزم گیاه در دوران تشکیل گل [/h]در دوره تشکیل گل ، تغییرات متابولیزمی فقط در سلولهای جوانه رویشی که در حال تبدیل به جوانه زایشی است، پیش نمی‌آید بلکه متابولیسم در ریشه و ریزوم که عموما از ناحیه گل‌زا ، دور هستند نیز تغییر می‌کند.

اگر ذخایر گیاه منحصرا فروکتوزیدها باشند، تشکیل گل با کاهش مقدار زیادی از آنها همراه خواهد بود.


در گیاهان یک ساله یا دو ساله یکبار بارور ، تشکیل گل با کاهش غیر برگشت ذخایر گلوسیدی همراه است.


در مقدار کلروفیل و ساختمان کلروپلاستهای گیاه نیز در دوره تشکیل گل ممکن است تغییراتی پیدا شود.