[FONT="]تنش حشکی باعث کاهش تعداد سنبله در واحد سطح ، تعداد دانه در سنبلچه ، عملکرد بیولوژی وزن هزار دانه ، شاخص برداشت تعداد سنبلچه در سنبله ، تعداد دانه فتوسنتز جاری وزن خشک برگها و ساقه کاهش سرعت پر شدن دانه درصد جوانه زنی ، طول و وزن محور زیر لپه، وزن گیاهچه ، سطح برگ و تولید ماده خشک ، طول ساقه چه ، وزن تر ریشه چه و ساقه چه و دانه ، ارتفاع گیاه ، اسید ، حجم و وزن ، سطح برگ ، اجزا عملکرد ، کوتاه شدن دوره رشد ، توان بالقوه آبی برگ ها و آب نسبی برگ ها و افزایش بازدهی مصرف آب ، طول ریشه چه ، وزن خشک ریشه چه و ساقه چه ، نسبت طول و وزن ریشه چه به ساقه چه ، عدد کلرفیل متر درجه حرارات کانوپی ، انتوسیانین ، [/FONT][FONT="]PH [/FONT][FONT="]، فنول، درصد تندیش ،پتانسیل برگ آب ، وزن ویژه برگ وپرولین در گیاهان مختلف زراعی و دارویی گشته است[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنشهای محیطی از قبیل شوری ( خاک و آب) و تنش کمآبی یکی از موانع اصلی در تولید محصولات زراعی و باغی در بسیاری از نقاط دنیا به ویژه مناطق خشک و نیمه خشک مانند ایران محسوب میشوند. و در حال حاضر استفاده از گیاهان و ارقام مقاوم به شوری و کم آبی یکی از مهمترین روشهای مؤثر در بهره برداری و افزایش عملکرد هکتاری در مناطق خشک و نیمه خشک جهان است. با توجه به این مهم و شناسایی گونه ها و ارقام مقاوم ، به مطالعه اثرات تنش خشکی و کم آبی در برخی ارقام زراعی و دارویی به صورت تحیلی پرداخته که بطور خلاصه به شرح زیر می باشد[/FONT][FONT="]: [/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="]تنش حشکی باعث کاهش تعداد سنبله در واحد سطح ، تعداد دانه در سنبلچه ، عملکرد بیولوژی وزن هزار دانه ، شاخص برداشت تعداد سنبلچه در سنبله ، تعداد دانه فتوسنتز جاری وزن خشک برگها و ساقه کاهش سرعت پر شدن دانه درصد جوانه زنی ، طول و وزن محور زیر لپه، وزن گیاهچه[/FONT] [FONT="] ، سطح برگ و تولید ماده خشک ، طول ساقه چه ، وزن تر ریشه چه و ساقه چه و دانه ، ارتفاع گیاه ، اسید ، حجم و وزن ، سطح برگ ، اجزا عملکرد[/FONT] [FONT="] ، کوتاه شدن دوره رشد[/FONT] [FONT="] ، توان بالقوه آبی برگ ها و آب نسبی برگ ها و افزایش[/FONT] [FONT="] بازدهی مصرف آب ، طول ریشه چه ، وزن خشک ریشه چه و ساقه چه ، نسبت طول و وزن ریشه چه به ساقه چه ، عدد کلرفیل متر درجه حرارات کانوپی ، انتوسیانین ، [/FONT][FONT="]PH [/FONT][FONT="]، فنول، درصد تندیش ،پتانسیل برگ آب ،[/FONT] [FONT="] وزن ویژه برگ وپرولین در گیاهان مختلف زراعی و دارویی گشته است که می بایست با اعمال مدیریت صحیح نه تنها از اثرات زیان بخش خشکی جلوگیری کرد بلکه به استفاده از[/FONT] [FONT="] اثرات مفید این نوع تنش[/FONT] [FONT="] با توجه به شرایط آبی و اتمسفری کشورمان پرداخت[/FONT][FONT="] .[/FONT]
[FONT="] [/FONT]
[FONT="] [/FONT]
[FONT="]گند م[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث کم شدن تعداد سنبله در واحد سطح ، تعداد دانه در سنبلچه ، عملکرد بیولوژی وزن هزار دانه ، شاخص برداشت تعداد سنبلچه در سنبله ، تعداد دانه : ارقام فونک و چمران در شرایط مطلوب (100 % نیاز آبی )،استورک و در تنش ملایم 75% نیاز آبی و گرین در تنش سخت از عملکرد دانه بالاتری برخوردار است[/FONT] [FONT="] (1 ) . مشاهده شد که تنش خشکی ، فتوسنتز جاری را 20 % کاهش داد در حالی که عملکرد فقط 15 % کاهش یافت . کاهش کمتر بدلیل انتقال مجدد مواد ذخیره ای از ساقه به دانه بود که نشان دهنده نقش بافری ساقه در ثبات عملکرد است . و رقم چمران به دلیل ذخیره بالی ساقه از ثبات عملکرد بالاتری برخوردار بوده است (4) . تنش خشکی باعث کاهش وزن خشک برگها و ساقه ، کاهش سرعت پر شدن دانه می شود . و رقم اصلاح شده فلات به عنوان بهترین رقم شناسایی شد (6) . اثر منفی تنش خشکی بر روی عملکرد دانه به زمان و شدت خشکی بستگی دارد . به علت رسیدگی زودتر دانه در جو ، سازگاری به تنش رطوبتی جو نسبت به گندم بهتر است (7[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]سویا[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]بیشترین آسیب ناشی از تنش آبی مربوط به صفت عملکرد بذر می باشد (3 ) .رقم[/FONT][FONT="] Williams [/FONT][FONT="]مقاومترین رقم نسبت به خشکی می باشد (2[/FONT][FONT="]) .[/FONT]
[FONT="]اسپرس[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی درصد جدانه زنی ،طول ریشه چه ، طول و وزن محور زیر لپه و وزن گیاهچه را کاهش داد . گونه[/FONT][FONT="] O.crista_yalli [/FONT][FONT="]مقاومترین گونه شناسایی شد (5[/FONT][FONT="] ) .[/FONT]
[FONT="]پیاز[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]خسیاندن بذور در مواد شیمیایی[/FONT][FONT="] PEG) [/FONT][FONT="]و[/FONT][FONT="] PEG+GA3)[/FONT][FONT="]باعث افزایش درصد تندیش می گردد(8[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]گندمیان[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث افزایش پتانسیل برگ آب[/FONT] [FONT="] در اکثر گونه ها ( بجز علف گندمی پا بلند و ارزن وحشی ) ، کاهش سطح برگ و تولید ماده خشک ، افزایش بازدهی مصرف آب شد .و علف های گندمی پا بلند و بروم نروم به عنوان مقاومترین گونه ها و علفهای باغ و فستوک به عنوان حساس ترین گونه به تنش خشکی شناخته شده اند(9[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]ریحان[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث کاهش طول ساقه چه ، وزن تر ریشه چه و ساقه چه و دانه شده است و همچنین باعث افزایش طول ریشه چه ، وزن خشک ریشه چه و ساقه چه ، نسبت طول و وزن ریشه چه به ساقه چه شده است ( 10[/FONT][FONT="]) .[/FONT]
[FONT="]زیره سبز[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]برای افزایش کمیت و کیفیت اسانس باید نسبت مناسبی از رطوبت خاک در اختیار گیاه قرار گیرد زیرا رطوبت خاک بر میزان اسانس تاثیری ندارد و بهترین کیفیت 3/2 ظرفیت زراعی می باشد (11). زیره سبز در شرایط تنش رطوبتی خود را سازگار با کمبود رطوبت می کند هرچند در شرایط مطلوب رطوبتی عملکرد بهتری دارد (18[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]آویشن باغی،کاکوتی ، آویشن شیرازی ، کلپوره[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث افزایش عدد کلرفیل متر در کاکوتی ، درجه حرارات کانوپی در آویشن باغی و کلپوره ، وزن ویژه برگ در آویشن باغی و کاکوتی شده است و در بین گونه های فوق کاکوتی به عنوان مقاوم ترین و کلپوره به عنوان حساسترین گیاهان شناسایی شده اند (12[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="] [/FONT]
[FONT="]ماش[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]بیشترین آسیب تنش خشکی در گیاه ماش مربوط به ارتفاع گیاه و کمترین آسیب مربوط به وزن صد دانه و طول غلاف می باشد (13[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]انگور[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی در انگور سبب آفزایش انتوسیانین و[/FONT][FONT="] PH [/FONT][FONT="]و فنول و کاهش اسید کل و حجم و وزن انگور می گردد(14[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]مریم گلی ، بومادران ، اسفرزه ، همیشه بهار ، بابونه[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث کاهش سطح برگ و اجزا عملکرد در تمامی گونه ها شد و گیاهان مریم گلی و بومادران به علت حفظ شادابی در تنش شدید خشکی به عنوان مقاوم ترین گیاهان در بین گیاهان فوق شناسایی شدند و گیاهان اسفرزه ، همیشه بهار و بابونه نیز دوره رشد خود را کامل کرده ولی از گیاهان مریم گلی و بومادران نسبت به تنش خشکی حساس تر می باشند (15[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]گلرنگ[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی باعث کوتاه شدن دوره رشد در گلرنگ می شود(16[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]مرزه[/FONT][FONT="]:[/FONT]
[FONT="]افزایش تنش باعث افزایش پرولین[/FONT] [FONT="] و کاهش توان بالقوه آبی برگ ها و آب نسبی برگ ها در مرزه می شود . (17[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]گل راعی[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]آبیاری کامل باعث افزایش عملکرد سرشاخه گلدار ، هیپریسین و عملکرد هیپریسین و تنش خشکی ملایم و شدید باعث کاهش عملکرد کیفی و کمی گل راعی می شود هر چند دوره رشد خود را کامل می کند (19[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]شنبلیله[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]تنش خشکی بر صفات طول ریشه و ساقه ، وزن خشک ریشه و ساقه نسبت به طول و وزن ریشه و ساقه تاثیر داشته است (20[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="]گل محمدی[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]در بین گونه های گل محمدی[/FONT] [FONT="] زنده مانده در شرایط تنش با صفات شادابی ، تعداد برگچه ، مساحت برگ و طول بلند ترین شاخه قبل از تنش رابطه متقابلی وجود دارد (21[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]کلزا[/FONT][FONT="] :[/FONT]
[FONT="]اثر تنش خشکی در ده رقم کلزا از مرحله ساقه دهی بر صفات عملکرد بیولوژیک ، عملکرد اقتصادی ، شاخص برداشت ، وزن هزار دانه ، درصد روغن ، سطوح مختلف آبیاری اختلاف معنی داری وجود نداشت . از نظر تعداد کپسول آمیکا و از نظر پرولین ایگل بهترین بودند و ایگل و هروس سازگاری بهتری با شرایط تنش داشتند (22[/FONT][FONT="]).[/FONT]
[FONT="]
از مهمترین مشكلات مناطق خشك و نیمه خشك ، كمبود آب میباشد كه برروی رشد و نمو گیاهان اثر میگذارد (3). نواحی خشك ونیمه خشك مناطقی هستند كه كل تعرق گیاهان در آن 50% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی كمتر از این مقدار باشد. متأسفانه كمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمیشود، بلكه حتی در شرایط آب وهوای مرطوب توزیع نا منظم بارندگی منجر به محدود شدن آب قابل دسترس و در نتیجه كاهش رشد گیاه میشود (7). در كشور ما بجز سواحل دریای خزر و قسمتهای كوچكی از شمال غربی كشور بقیه مناطق تماماً جزء مناطق خشك ونیمه خشك محسوب میشوند. این در حالی است كه مناطق خشك كشور نسبت به مناطق نیمه خشك آن از وسعت بیشتری برخوردار است (3). تنش خشكی زمانی در گیاه حادث میشود كه میزان آب دریافتی گیاه كمتر از تلفات آن باشد. این امر ممكن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا كاهش جذب ویا وجود هر دو مورد باشد (9). یكی از نشانه های كمبود آب ، كاهش تورژسانس و در نتیجه رشد و توسعه سلول به ویژه در ساقه و برگها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس كم آبی را میتوان از اندازه كوچكتر برگها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال كاهش سطح برگ ، جذب نور نیز كم شده [/FONT] [FONT="]و باعث كاهش ظرفیت كل فتوسنتزی گیاه شده و رشد و در نهایت عملكرد آن دچار نقصان میشود (5). خشكی بر جنبه های مختلف رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب كاهش و به تأخیر انداختن جوانه زنی ، كاهش رشد اندامهای هوایی وكاهش تولید ماده خشك میگردد .در صورتی كه شدت تنش آب زیاد باشد ، موجب كاهش شدید فتوسنتز ومختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیكی ، توقف رشد وسرانجام مرگ گیاه میشود (10). در مطالعات اولیه درباره متابولیتهای ثانویه نقش این گروه از مواد در گیاهان به درستی مشخص نبود. تركیبهای زاید ، مواد سر ریز متابولیتی ، منبع ذخیره عناصرو.... از جمله نقش هایی بودند كه به این تركیبها نسبت داده می شد. اما اكنون دریافتهاند متابولیتهای ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان ومحیط اطرافشان دارند. در مورد نقش دفاعی این تركیبها در ارتباط با پاتوژنها ، عوامل بیماریزا، [/FONT] [FONT="]حشرات وعلف خواران اطلاعات زیادی در دسترس میباشد. اما مطالعات نشان میدهد كه این تركیبها نقش مهمی در واكنش گیاه نسبت به تنشهای محیطی نیز دارند و در شرایط تنش برخی از این تركیبها به میزان قابل توجهی در گیاه افزایش پیدا میكنند. با توجه به اهمیت این تركیبها برای بشر وكاربرد فراوانی كه متابولیتهای ثانویه در زندگی بشر پیدا كردهاند واز طرفی شرایط تنشی كه در غالب نقاط كشور[/FONT] [FONT="] وجود دارد، بررسی وجود ارتباط بین تنشهای محیطی با تولید وتجمع متابولیتهای ثانویه در گیاهان میتواند بسیار مفید باشد. در این مقاله صرف نظر از ساز وكار واكنش گیاه، به تأثیر تنش خشكی بر میزان متابولیتهای ثانویه در گیاهان پرداخته شده است. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]تنش خشكی و تأثیر آن بر میزان متابولیتهای ثانویه[/FONT]
[FONT="]با توجه به این كه امروزه نقش دفاعی متابولیتهای ثانویه برای همه تقریباً پذیرفته شده است اما هنوز بررسی سازوكار تأثیر استرسهای محیطی بر تولید این موارد تصویر پیچیده وپر ابهامی پیش روی ما میگذارد شواهد زیادی نشان میدهد كه تحت شرایط تنش تولید برخی از این تركیبها تا چندین برابر افزایش مییابد، اما دلایل زیادی نیز وجود دارد كه این تأثیر همیشگی نیست. در موارد زیادی نیز كاهش میزان[/FONT] [FONT="] متابولیتهای ثانویه در شرایط تنش دیده می شود(6). كمبود هر منبعی كه رشد را بیش از فتوسنتز محدود كند تولید متابولیتهای ثانویه را افزایش میدهد(8). از طرفی تأثیر تنش خشكی بر همه این تركیبها یكسان نیست، بنابراین كیفیت مواد موثره نیز تحت تنش قرار میگیرد و بعلاوه تأثیر تنش بر بیوماس كل نیز عموماً منفی است (6). عواملی همچون زمان وقوع ومدت زمان دوام تنش ، فراوانی وقوع خشكی ،خصوصیات ذاتی خاك، تغییرات ونوسانهای بارندگی بر مقاومت به خشكی گیاه اثر دارند و این نشانگر واكنش متفاوت ژنوتیپهای مقاوم به خشكی از سالی به سال دیگر است (1). در رابطه با اجزاء عملكرد كه تأمین كننده عملكرد نهایی هستند در مناطق نیمه خشك ممكن است وزن دانه نقش بیشتری در مقایسه با شرایط مساعد محیطی داشته باشد. پس از این كه تعداد دانه در گیاه توسط تنش رطوبتی كاهش می یابد تنها راه برای جبران آن افزایش وزن دانه است. این موضوع از راه یك آزمایش كه بوسیله توفایل انجام گرفته، روشن شده است (4). برای اندازهگیری میزان اثر تنش خشكی یكی از رایج ترین روشها ، اندازهگیری عملكرد محصول ویا رشد در شرایط خشكی در مقایسه با شاهد میباشد، همچنین می توان با بررسی خصوصیات مورفولوژیك وآناتومی گیاهان واكنش آنها را نسبت به تنش وارده ارزیابی نمود (1) . در زیر نتایج تحقیقات صورت گرفته در اثر تنش خشكی در برخی از گیاهان دارویی بررسی شده است.[/FONT]
[FONT="]گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشك نسبت به مناطق مرطوب خیلی فراوان تر هستند مقدار اسانس در گیاهان مانند افسنطین ، بابونه ، اسطوخودوس و اكالیپتوس در شرایط خشكی افزایش مییابد، احتمال می رود كه اسانسها در ساز وكار مقاومت به خشكی از طریق كاهش تعرق مؤثر باشند. تركیب اسانس و كیفیت آن نیز در اثر خشكی[/FONT] [FONT="] تغییر میكند. میزان موسیلاژ در شرایط خشك به مقدار بسیار زیادی[/FONT] [FONT="] افزایش مییابد. به نظر میرسد كه قابلیت بالای نگهداری آب این مواد نقش عمدهای در سازگاری گیاه با شرایط خشك دارد(6).[/FONT]
[FONT="]اثرات نامناسب تنش كم آبی در كاهش عملكرد اسانس توسط حسنی و امید بیگی (1381) و صالح و رفات (1997) در ریحان، لتكامو و همكاران (1994) در آویشن و سولیناز و دیانا (1996) در اكلیل كوهی گزارش گردیده است و نتیجه گرفتند كه بیشترین درصد اسانس آویشن در رژیم آبی متوسط (70 %) ظرفیت[/FONT] [FONT="] مزرعهای و بیشترین تجمع ماده خشك در 90% ظرفیت مزرعهای بدست آمد همچنین در ریحان باعث كاهش عملكرد اسانس ولی افزایش درصد اسانس گردید.[/FONT]
[FONT="]كارلز و همكاران (1990) آلكیر و همكاران (1993) ومیزرا[/FONT] [FONT="] و سریواستاز (2000) اثرات آبیاری كافی را در افزایش رشد و میزان اسانس گیاه نعناع گزارش كردهاند. اكبرینیا و همكاران (1384) اثر دور آبیاری (7 ،14 و21 روز) را بر گیاه سیاه دانه بررسی كردند و مشاهده نمودند كه با طولانیشدن دور آبیاری عملكرد دانه، عملكرد كاه و ارتفاع بوته كاهش یافت. لباسچی و شریفی عاشور آبادی (1383) ضمن[/FONT] [FONT="] بررسی سطوح مختلف تنش خشكی ( 100، 75 ،50 و 25 درصد[/FONT] [FONT="] ظرفیت مزرعهای) روی گیاهان اسفرزه ، بو مادران، مریم گلی، همیشه بهار و بابونه گزارش كردند كه با تشدید تنش خشكی، وزن اندامهای هوایی و ارتفاع بوته در تمام گیاهان مورد مطالعه كاهش یافت. حسنی (1383) [/FONT] [FONT="]در خصوص تأثیر تنش كم آبی در گیاه بادرشبو، دریافت كه با كاهش میزان رطوبت خاك ، ارتفاع بوته، قطر ساقه و عملكرد گیاه كاهش یافته است. وی همچنین بیشترین درصد اسانس (35/0 میلی لیتر درصد گرم ماده خشك) و عملكرد اسانس (115/0 میلی لیتر در گلدان) به ترتیب در شرایط رطوبتی 70% و 100% ظرفیت مزرعهای گزارش كرد. با توجه به نتایج[/FONT] [FONT="] شرایط كم آبی، بدلیل پایین بودن عملكرد پیكر رویشی و نیز عملكرد اسانس اقتصادی نبوده[/FONT] [FONT="] و قابل توصیه نیست. اما چون گیاهان تولید شده تحت شرایط رطوبتی پایینتر كوچكتر[/FONT] [FONT="] بوده و حجم كمتری اشغال مینمایند بنابراین شاید در شرایط رطوبتی پایین ( حتی تا 55% ظرفیت مزرعهای) بتوان با بالا بردن تراكم كاشت، میزان كمبود اسانس را نسبت به شرایط بدون تنش جبران كرد (5). [/FONT] [FONT="]اردكانی[/FONT] [FONT="] و همكاران (1385) اثر كمبود آب بر كمیت و كیفیت گیاه بادرنجبویه بررسی و نتیجه گرفتند برای تولید اسانس از این گیاه میتوان از تنش متوسط (60% ظرفیت زراعی) استفاده كرد. نتایج این تحقیق با نتایج مون و الگر (1999) بر روی[/FONT] [FONT="] بادرنجبویه ، مون و همكاران ( 1999) بر روی رزماری و بادرنجبویه ،سادان و همكاران (2000) بر روی گیاه [/FONT][FONT="]Palmarosa[/FONT][FONT="]، ریزوپلو[/FONT] [FONT="] و دیامانتولون (1991) بر روی نوعی مرزنجوش، كوماری و همكاران (1999) بر روی نوعی شنبلیله و دیگران مطابقت دارد؛ اما نتایج حاصل با نتایج ابرسجی (1384) به لحاظ ارتفاع[/FONT] [FONT="] و با نتایج چاترجی و وبادا (1999) به لحاظ عملكرد اسانس مطابقت ندارد. با بررسی كلیه صفات اندازهگیری شده، میتوان نتیجه گرفت كه از[/FONT] [FONT="] گیاه دارویی بادرنجبویه میتوان در مناطقی كه محدودیت آب دارند با اعمال مدیریتی مناسب، عملكرد[/FONT] [FONT="] كافی بدست [/FONT] [FONT="]آورد(1). اگبانایا و همكاران (1998) كاهش[/FONT] [FONT="] شاخهدهی را تحت شرایط خشكی در گیاه كنف به عنوان یك[/FONT] [FONT="] مكانیسم سازگاری در نظر گرفتند كه به وسیله آن گیاه تلاش میكند تا آب را برای مراحل[/FONT] [FONT="] بحرانی تر نمو نظیر مرحلة گلدهی[/FONT] [FONT="] حفظ نماید این مكانیسم را در گیاه بادرشبو نیز با كاهش تعداد و طول شاخههای جانبی[/FONT] [FONT="] بروز میكند (5).صفی خانی (1385) گزارش د اد . تنش خشكی روی بادرشبو (40% ظرفیت مزرعهای) موجب كاهش ارتفاع، طول و عرض برگ، طول[/FONT] [FONT="] میانگره، عملكرد اندام هوایی و عملكرد اسانس نسبت به 2 تیمار دیگر ( 100 و 60[/FONT] [FONT="] درصد ظرفیت زراعی) گردید ولی باعث افزایش درصد اسانس نسبت[/FONT] [FONT="] به تیمار بدون تنش [/FONT] [FONT="]گردید. همچنین برای بدست آوردن بیشترین میزان اسانس در تیمار تنش متوسط (60% ظرفیت زراعی ) مشاهده گردید. ریپاك و همكاران (2001) تنش خشكی باعث افزایش ماده مؤثره گیاه دارویی[/FONT][FONT="]Chamomilla recutiat L.[/FONT][FONT="]شد. ریوالی و همكاران (2001) در اثر تنش خشكی، باعث افزایش عملكرد ریشه و كاهش عملكرد برگ گیاه[/FONT] [FONT="] دارویی[/FONT][FONT="]Periwnkle[/FONT][FONT="]شد. كاظمی سعید (1381) در گیاه زیره سبز كاهش رطوبت از حد ظرفیت مزرعه، ماده خشك تولیدی را كاهش داد.چاترجی و وبادا (1995) روی گیاه[/FONT][FONT="]Cymbopogon sp. [/FONT] [FONT="]كاهش آبیاری ، باعث كاهش عملكرد اسانس شد(1). درختان كاجی كه در معرض تنش آب قرار[/FONT] [FONT="] میگیرند صمغ كمتری تولید نموده و بیشتر تحت تأثیر سوسكهای گیاهخوار قرار میگیرند (8). [/FONT] [FONT="]در پونه كوهی
[/FONT][FONT="]Organum majornana[/FONT][FONT="] در اثر تنش رطوبت مقدار اسانس افزایش یافت. در نعناع باعث افزایش بازده اسانس و سسكوییترپنها ولی میزان منتول ثابت ماند. در مرزه كوهی از 3 تركیب اصلی اسانس ، كاروا كرول كاهش اما پارسیمن و گاماترپینن افزایش یافت (2).[/FONT]
[FONT="]نتیجه گیری[/FONT]
[FONT="]اثر تنش خشكی بر رشد ، عملكرد و متابولیتهای ثانویه در مورد همه گیاهان[/FONT] [FONT="] و همچنین در یك گیاه به طور یكسان عمل نمیكند، بلكه ضد و نقیض میباشد. اثر تنش خشكی بر رشد با كاهش تورژسانس و رشد سلول، كاهش جذب نور و ظرفیت كل فتوسنتزی گیاه به ویژه در ساقه و برگها، باعث كاهش رشد گیاه و همچنین به تأخیر انداختن جوانه زنی میشود (حسنی ، 1385 ؛ لینگ ، 1996). به دنبال كاهش رشد گیاه، كاهش عملكرد و بیوماس كل گیاه رخ میدهد ( اكبری نیا و همكاران، 1384؛ لباسچی و شریفی عاشورآبادی ، 1383؛ صفی خانی، 1385). این در حالی است كه سبب افزایش عملكرد ریشه میشود (ریوالی و همكاران ، 2001) و در آزمایش توفایل باعث افزایش وزن دانه میشود (براتی ، 1384).[/FONT]
[FONT="]اثر تنش خشكی در افزایش متابولیتهای ثانویه (اسانس گیاهان معطر و موسیلاژ) توسط صالحی ارجمند (1384 )گزارش شده است.[/FONT]
[FONT="]اثر تنش خشكی بر متابولیتهای ثانویه در برخی از گیاهان دارویی، باعث افزایش بعضی از تركیبها (كوچكی و همكاران، 1376)، و در بعضی[/FONT] [FONT="] دیگر باعث كاهش آنها (كوچكی و همكاران، 1376؛ امیدبیگی، 1374) و یا ثابت ماندن تركیبها (امیدبیگی ، 1374) میشود. همچنین تنش خشكی باعث كاهش عملكرد اسانس، ولی افزایش درصد اسانس گردید(حسنی و امیدبیگی، 1381؛ صالح و رفات، 1997؛ لتكامو و همكاران، 1994 و...).[/FONT] [FONT="] با وجود این تناقضها به نظر میرسد كه مطالعه بیشتر در باره این موضوع، میتواند امكان جدیدی را برای بهرهبرداری بهتر از گیاهان دارویی در شرایط[/FONT] [FONT="] تنش خشكی كه اغلب نقاط كشور با آن مواجه است، فراهم سازد.[/FONT]
[FONT="]تعاريف متفاوتي براي مقاومت به خشكي ذكر شده است. از جمله اين تعاريف مي توان به موارد زير اشاره نمود (به نقل از سرمدنيا، 1372):[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]- توانايي پشت سرگذاشتن دوره خشكي با كمترين صدمات [/FONT]
[FONT="]- توانايي يك ژنوتيپ براي توليد بيشتر با مقدار معين آب در مقايسه با ژنوتيپ هاي ديگر [/FONT]
[FONT="]- توانايي بقاء و زنده ماندن در شرايط خشكي [/FONT]
[FONT="]- سازگاري وسيع، شامل توانايي براي رفع سريع تنش و اجتناب از دوره هاي تنش كمبود آب[/FONT]
[FONT="]لويت (1980) معتقد است كه مقاومت به خشكي در نتيجه مجموعه اي از مكانيسم ها و عكس المعل هاي پيچيده به وجود مي آيد. به نظر وي تنها دو مكانيسم اساسي، يعني اجتناب و تحمل، در مقاومت به خشكي مهم تلقي مي شوند. گياهان براي مقابله با صدمات ناشي از تنش خشكي از سه مكانيسم بهره
مي گيرند: فرار از خشكي، اجتناب از خشكي و تحمل خشكي. هر كدام از اين مكانيسم ها به روشهاي مختلفي ممكن است تظاهر داشته باشند (سرمدنيا و كوچكي، 1374).[/FONT]
[FONT="]۱- [/FONT][FONT="]فرار از خشكي :[/FONT]
[FONT="]توانايي گياه در تكميل رشد قبل از وقوع خشكي، فرار از خشكي ناميده مي شود. ادامه حيات در بقيه فصل رشد با تشكيل دانه (غلات، گياهان علوفه اي يكساله) و يا به حالت خواب، نيمه خواب يا كمون (درختان، درختچه ها و گياهان علوفه اي چند ساله) نياز چنداني به وجود آب نخواهد داشت. فرار از خشكي ساده ترين و مفيدترين راه سازگاري گياه با شرايط خشكي است، زيرا گياهان مي توانند قبل از محدوديت شديد آب به مرحله توليد محصول برسند (سرمدنيا و كوچكي، 1374؛ تائب، 1375).[/FONT]
[FONT="]- مقاومت به خشكي[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]به معني توانايي رشد و توليد محصول تحت شرايط خشك مي باشد. گياهاني كه نمي توانند از
دوره هاي خشكي فرار كنند به دو طريق نسبت به اين شرايط مقاومت نشان مي دهند (سرمدنيا و كوچكي، 1374):[/FONT]
[FONT="]۲-۱- [/FONT][FONT="]اجتناب از خشكي[/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="]در اين حالت ميزان آب نسبي ([/FONT][FONT="]RWC[/FONT][FONT="]) ، حجم پرو توپلاست و فشار تورژسانس ياخته در طول دوره تنش خشكي حفظ مي شود. رشد گياه ممكن است كاهش يافته اما بیشتر فرآيندهاي متابوليكي ادامه مي يابند. اجتناب از خشكي به طرق مختلف[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] مي تواند اتفاق بيافتد:[/FONT]
[FONT="]الف) از طريق كنترل جذب آب و مواد معدني از خاك، رشد ريشه، هدايت و توزيع مناسب آب در صورت وقوع خشكي و متناسب با فنولوژي گياه [/FONT]
[FONT="]ب) از راه كنترل افت آب از برگها توسط مكانيسم هايي نظير بسته شدن روزنه ها در پاسخ به كمبود فشار بخار آب، كم شدن پتانسيل آب([/FONT][FONT="]ψ[/FONT][FONT="]) يا واكنش ريشه، به علاوه مقاومت كوتيكولي زياد، انعكاس زياد نور آفتاب از برگهاي با پوشش مومي، حركات برگي به منظور كاهش سطح تعرق، ريزش برگ و تغيير از حالت متابوليسم [/FONT][FONT="]C[/FONT][SUB][FONT="]3[/FONT][/SUB][FONT="] به متابوليسم [/FONT][FONT="]CAM[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]ج) به طريق تنظيم اسمزي براي حفظ فشار[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] تورژسانس در صورت عدم رشد برگ [/FONT]
[FONT="]د) با تغيير در خصوصيات ديواره سلولي و اندازه سلول[/FONT]
[FONT="]بسته شدن روزنه ها در روز يك مكانيسمي است كه از خشكي شديد جلو گيري مي كند از سوي ديگر چون مقاومت روزنه ها به عبور گاز كربنيك افزايش مي يابد، فتوسنتز كاهش مي يابد و عملكرد هم معمولاً تقليل پيدا مي كند. چنين گياهاني به خاطر مكانيسم اجتناب داراي قدرت تحمل خشكي مي باشند (سرمدنياو كوچكي، 1374).[/FONT]
[FONT="]۲-۲- [/FONT][FONT="]تحمل خشكي [/FONT]
[FONT="]در اين حالت گياه مي تواند در دوره هايي كه ميزان آب نسبي و يا فشار تورژسانس كم است، تنش خشكي را تحمل نمايد چنين گياهاني از توان باز گشت به حالت اوليه بعد از آن نيز بر خورد هستند. تحمل خشكي نيز از راههاي مختلفي مي توان صورت بگيرد (سرمدنيا و كوچكي، 1374): [/FONT]
[FONT="]الف) تنظيم اسمزي، تغييرات در اندازه سلول وتغییر شكل ديواره براي غلبه بر پلاسموليز [/FONT]
[FONT="]ب) ذخيره كربن و نيتروژن براي بازگشت سريع به حالت اوليه [/FONT]
[FONT="]ج) پايداري غشاء از طريق تغييردر تراكم فسفوليپيدي و نفوذپذيري آن [/FONT]
[FONT="]د) قدرت گياه در ادامه فرايند فتوسنتز[/FONT]
[FONT="]هـ) توانايي انتقال مواد ذخيره اي تحت شرايط تنش شديد به قسمت هاي مهم گياه از نظر اقتصادي [/FONT]
[FONT="]و) ادامه فعاليت هاي متابوليك در مقدار هاي پايين آب نسبي و دماي بالا براي بازگشت سريع به حالت اوليه [/FONT]
[FONT="]گياهاني كه داراي مكانيسم تحمل هستند با وجود رطوبت داخلي كم زنده مانده و قادرند با تامين رطوبت، مجدداً بهبود يافته و رشد كنند. سازگاري در يك گونه يا جمعيت گياهي مي تواند به تغييير ساختمان يا متابوليسم در پاسخ به تغييرات ايجاد شده در محيط اطلاق گردد (شكل[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] ) گياهان ممكن است فنولوژي، ساختمان يا متابوليسم خود را به منظور كاهش اثرات تنش تغيير دهند. اين تغييرات ممكن است در عرض چند ثانيه و يا به تدريج در طول يك فصل رشد صورت گيرد. اين فرآيندها معمولاً تحت عنوان تطابق در نظر گرفته مي شوند. تغييرات محيطي ممكن است ژنوتيپ هايي را توليد كند كه از بقيه مطلوب ترند كه سرانجام منجر به تكامل و تنوع مي شود (اهدايي، 1379). همه تغييرات ناشي از واكنش به خشكي، تطابق محسوب نمي شوند، آنها ممكن است نتيجه اختلال يا عدم تعادل در فرآيندهاي متابوليكي باشند كه توصيف و اهميت آنها موضوع بحث هاي زيادي بوده است(كافي و مهدوي دامغاني، 1379). اصلاح براي مقاومت به خشكي به دليل فقدان روشهاي به گزيني سريع و قابل معرفي و عدم توانايي در ايجاد شرايط قابل تكرار و تعريف تنش خشكي، موضوع پيچيده اي است (راميرز والجو و كلي، 1998). مقاومت به خشكي نتيجه بسياري از خصوصيات ظاهري و فيزيولوژيكي گياه است كه غالباً مستقل از همه هستند و يا اينكه اثر متقابل اين خصوصيات هنوز به طور كامل مشخص نشده است از طريق گزينش فقط براساس عملكرد، ممكن است موفقيت آميز نباشد (سرمدنيا و كوچكي، 1374).[/FONT]
[FONT="]سازش گياه با شرايط محيطي به چهار روش كلي صورت مي گيرد: الف) رشدي (تكاملي)[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]
ب) فيزيولوژيكي[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]ج) مورفولوژيكي[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]د) متابوليكي. ارزيابي صفات گياه در اين چهار سطح براي سازگاري به تنش هاي محيطي، يكي از اهداف تحقيقات مربوط به تنش ها است و تشخيص اين صفات سازگار به تنش در اصلاح نباتات اهميت زيادي دارد (عبد ميشاني و شاه نجات بوشهري، 1376). [/FONT]
[FONT="]
[/FONT][FONT="]تنش خشكي گياهان: بازنگري نشانويژگيهاي ريختشناختي و تركيب رنگيزهها[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]چكيده:[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]رشد و توان توليدي گياهان به طور نامطلوبي تحت تأثيرخشم طبيعت به شكل عوامل گوناگون تنش زنده و غير زنده قرار ميگيرد. كمبود آب، يكي از تنشهاي غير زنده برجستهاي است كه در رشد و عملكرد گياهان زراعي تأثير نامطلوبي برجاي ميگذارد. چنين تغييراتي به طور عمده به دگرگوني وظايف سوخت و سازي مربوط است كه يكي از آنها كاهش يا توقف سنتز رنگيزههاي فتوسنتزي ميباشد. به دنبال آن، برداشت نوري تنزل كرده و توليد توان احيايي منبع انرژي براي واكنشهاي فتوسنتزي را كاهش ميدهد. اين تغيير در مقدار رنگيزههاي فتوسنتزي به طور دقيقي در عملكرد بيوماس گياه تجمع مييابد. چنين بازنگريي در بعضي از زمينههاي خشكي، تغييرات ريختشناختي، فيزيولوژيكي و نوع مواد رنگيزه فتوسنتزي گياهان عالي را نشانه گرفته است.[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]كلمههاي كليدي: نشانويژگيهاي ريختشناختي، سوخت و ساز ثانوي، تركيب رنگيزهها و عملكرد.[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]مقدمه[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنش به محدوده تغيير فيزيولوژيكي موجود زنده، توسط عوامل برهم زننده تعادل ميگويند. استرين به هرگونه تغيير فيزيكي و شيميايي اطلاق ميگردد كه به وسيله تنش ايجاد ميشود ( [/FONT][FONT="]Gaspar et al.,2002[/FONT][FONT="]). اصطلاح تنش با مفاهيم گوناگون آن در اين تعريف فيزيولوژيكي به كاربرده ميشود و اين اصطلاح به عنوان پاسخي براي موقعيتهاي مختلف آن صدق ميكند. قابليت تغيير عادي سوخت و سازي، به عنوان پاسخ به پايداري در مقابل تغييرات محيطي تلقي ميشود كه مداوماً در تلاتم بوده و به طور روزانه در چرخههاي فصلي قابل پيشبيني هستند. بنابراين، هرگونه انحراف يك عامل از حالت بهينهاش، منتج به تنش نميشود. تنش امري ناگزير يا نوسانهاي شديد غير قابل پيشگويي تحميل شده برروي الگوهاي سوختوسازي منظم ميباشد كه سبب خسارت در اثر بيماري يا نابههنجاري فيزيولوژيكي ميشود. گياهان با اينكه، اكثراً در معرض بسياري از تنشها، مثل خشكي، دماي پايين، نمك (شوري )، غرفابي، گرما، تنش اكسيدي و سميت فلرات سنگين قرار ميگيرند، اما در طبيعت به رشد خود ادامه ميدهند. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="] خشكي يك اصطلاح هواشناسي است و معمولاً به صورت يك دوره طولاني بدون باران تعريف ميشود. عموماً تنشخشكي هنگامي رخ ميدهد كه آب قابل دسترسي در خاك كاهشيابد و اوضاع جوّي سبب از دست رفتن آب در اثر تعرق يا تبخير انجامگيرد. تحمل تنش خشكي تقريباً در همه گياهان مشاهده ميشود، اما اندازه آن از گياهي به گياه ديگر تفاوت دارد و حتي در داخل گونههاي گياهي نيز فرق دارد. تنش كمبود آب و شوري براي اطمينان از ادامه بهريبرداي گياهان زراعي و توليد مواد غذايي مورد نياز در گفتگوهاي جهاني جاي گرفتهاست [/FONT][FONT="](Jaleel et al., 2007b-e, Nakyama et al. 2007 )[/FONT][FONT="]. اصطلاح كلاسيك گياه تغييراتي را ايجاد كرده است تا مقياس انتخاب فيزيولوژيكي با توجه به صرف زمان و تغيير پذيري ژنتيكي موجود زنده به كارگرفته ميشود [/FONT][FONT="]( Zhu, 2002 )[/FONT][FONT="]. تحمل تنشهاي غير زنده به دليل ظرافت اثرات متقابل بين عوامل تنشزا و پديدههاي مولكولي، زيستشيميايي، فيزيولوژيكي تحت تأثير رشدونمو گياه، خيلي پيچيده و بغرنج ميباشد [/FONT][FONT="]( Razmjoo et al. 2008 )[/FONT][FONT="]. پنانسيل بالا تحت تنش خشكي گلوگاه اصلاح گياهان زراعي است. در بسياري از حالتها، پتانسيل عملكرد بالا ميتواند به عملكرد در محيط تنش تعديل يافته، ياري رساند [/FONT][FONT="].(Blum, 1996 )[/FONT][FONT="] تنش خشكي با كاهش موازنه آب، كه درآن روزنهها بسته شده و مبادله گاز محدوديت يابد، مورد بررسيقرار ميگيرد. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]خشكي [/FONT][FONT="](Desiccation)[/FONT][FONT="] از دست دادن كامل آب است، به طوريكه بهتواند موجب ازهم گسيختگي سوختوسازي و ساختاري سلول و سرانجام توقف واكنشهاي آنزيمي گردد [/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="] .( Smirnofs, 1993, Jaleel et al. 2007d )[/FONT][FONT="] تنش خشكي به وسيله كاهش محتويات آب، تضعيف پتانسيل آب برگ و نزول فشار تورگر، انسداد روزنه و كاهش بزرگ شدن سلول و رشد آن، بيان شده است ( شكل 1 ). تنش شديد آب ميتواند باعث توقف فتوسنتز، بينظمي سوختوسازي و سرانجام مرگ گياه را به دنبال داشته باشد [/FONT][FONT="](Jaleel et al. 2008c )[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="] تنش آب از بزرگ شدن سلولها بيش تر از تقسيم سلولي جلوگيري ميكند و با تأثير بر فرآيندهاي فيزيولوژيكي و زيستشيميايي مثل فتوسنتز، تنفس، انتقال مجدد، جذب يوني، كربوهيدراتها، سوختوساز مواد اندوختهاي و سازمانيابي رشد، موجب كاهش رشدگياه ميشود [/FONT][FONT="]( Jaleel et al., 2008a-e, Farooq et al. 2008b )[/FONT][FONT="]. در گياهان، درك بهتر ريخت - تشريحي ( مورفو-آناتومي ) و اساس فيزيولوژيكي تغييرات مقاومت تنش آب، ميتواند براي ايجاد ارقام جديد زراعي به منظور دستيابي به توليد بهتر، تحت شرايط تنش آبي مورد استفاده قرارگيرد ( [/FONT][FONT="] .( nam et al., 2001, martinez et al. 2007[/FONT][FONT="]واكنشهاي گياهان به تنش آبي در سطوح سازماني گوناگون بستگي به شدت و دوره تنش نيز همانند گونههاي گياهي و مرحله رشد آن، داراي اختلاف معنيداري ميباشد [/FONT][FONT="](chaves et al., 2004, Zhao et al., 2008 )[/FONT][FONT="]. درك پاسخ گياهان به خشكي از اهميت بسياري برخوردار است و نيز يك قسمت اساسي ساختار گياهان زراعي متحمل خشكي را تشكيل ميدهد [/FONT][FONT="]( Reddy et al., 2004, Zhao et al., 2008 )[/FONT][FONT="] . [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]اثرتنشخشكي برنشانويژگيهاي ريختشناختي گياه[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]ثابت شده است كه تنش خشكي يك عامل محدود كننده با اهميتي در مرحله اوليه رشد گياه و استقرار آن باشد. تنش خشكي هم در ارتفاع وهم در رشد گياه تأثير ميگذارد [/FONT][FONT="](Anjum et al., 2003 )[/FONT][FONT="]. درميان گياهان زراعي، برنج به عنوان يك گياه زراعي غرقابي، احتمالاً از آسيبپذيرترين گياهان نسبت به ساير گونهها در مقابل تنش خشكي است ( شكل 2 ). طول ساقه سويا در مواجه با شرايط كمبود آب، كاهش مييابد[/FONT][FONT="]( Specht et al. 2001)[/FONT][FONT="]. ارتفاع گياه در تنش كم آبي گياهچههاي مركبات تا 25 درصد كاهش مييابد. طول ساقه در سيبزميني، سويا و جعفري به طور معنيداري تحت تأثير تنش قرار ميگيرد. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="] تنشآبي با پايين آوردن فشار تورگر به مقدار زيادي جلوي انبساط سلولي و رشد آن را ميگيرد. تنظيم اسمزي ميتواند قابليت حفظ فشار تورگر را براي ادامه حيات يا براي كمك رساندن به رشد ارزن مرواريدي در شرايط خشكي شديد فراهم سازد. كاهش ارتفاع گياه با كم شدن اندازه سلول و پيري بيشتر برگ گياه [/FONT][FONT="]A. esculentus[/FONT][FONT="] تحت شرايط تنش آبي همراه شد. توسعه سطح برگ اپتيمم براي فتوسنتز و عملكرد ماده خشك اهميت به سزايي دارد. اغلب، تنش كمآبي در گونههاي زيادي از گياهان مثل [/FONT][FONT="]Populus[/FONT][FONT="]، سويا و در تعدادي از گونههاي ديگر، رشد برگ را برعكس سطح برگ كاهش ميدهد. اختلاف بينگونهاي در [/FONT][FONT="]Populus[/FONT][FONT="] همبوم، در تعداد كل برگ، سطح كل برگ و بيوماس كل برگ تحت تنش خشكي، معنيدار بوده است. اين اثر رشد برگ در گندم حساستر از ذرت و آفتابگردان بوده است. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]توليد سيستم ريشهاي منشعب گياه تحت تنش در خاك خشك اهميت زيادي دارد و گونهها يا واريتههاي يك گونه در توليد چنين ريشههايي اختلاف بسياري با هم دارند. (شكل 3. مثال برنج ). اهميت ريشه در بهدست آوردن آب مورد نياز گياه از بلند مدت دانستهشده است. يك سازگان ريشهاي فعّال در مراحل اوليه رشد گياه و جذب آب از لايههاي سطحي خاك در حبوبات باعث شتاب رشد گياه ميشود و برعكس، از راه تبخير بهسادگي افت ميكند. توسعه چنين سازگاني در ريشه، جذب آب را تا اندازهاي افزايش داده و با بالا بردن ميزان پرولين درگياه [/FONT][FONT="]Phoenix dactylifera[/FONT][FONT="] ( ققنوس ) فشار اسمزي موردنياز گياه را ثابت نگهمي دارد [/FONT][FONT="]( Djibri et al., 2005 )[/FONT][FONT="]. افزايش رشد ريشه ناشي از تنش آب در آفتابگردان و در گياه [/FONT][FONT="]Catharanthus roseus[/FONT][FONT="] گزارش شدهاست. وزن خشك ريشه گونههاي پرجمعيت تحت تنش متوسط و شديد، كاهشي را نشان ميدهد. افزايش نسبت ريشه به قسمت هوايي گياه در اثر شرايط خشكي به مقدار[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]اسيدآبسزيك ريشه و اندامهاي هوايي مربوط بود. در گندم و ذرت رشد ريشه در اثر كمبود آب به طور معنيداري كاهش نيافت. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]وزن تر و خشك گياهان بزرگ كه تحت شرايط محدوديت آب قرار داشتهاند، متناسب بودهاست. برعكسآن، درگياهان زراعي كاهش توليد بيوماس تر و خشك تحت تأثير تنش آب مشاهده شده است [/FONT][FONT="](Frooq et al., 2009 )[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]. توانمندهاي توليدي گياه در مواجه با تنش خشكي بهطورشديد به فرآيندهاي جزءبندي ماده خشك و توزيع بيوماس، بستگيدارد. كاهش بيوماس ناشي از تنش آب تقريبا در همه زادمونهاي (ژنوتيپ ) آفتابگردان مشاهده ميشود. اما، بعضي از زادمونها تحمل تنش بهتر از سايرين را نشان دارند. تنش كمآبي در وزن خشك شاخ و برگ تأثير دارد. درحاليكه، وزن خشك اندامهاي هوايي گياه بيشتر از وزن خشك ريشه كاهش يافت. در سويا، گياهچههاي [/FONT][FONT="]Poncirus trifoliatae[/FONT][FONT="]، لوبيا معمولي و [/FONT][FONT="]Petroselinum crispum[/FONT][FONT="] در اثر تنش كمآبي مشاهدهشد كه بيوماس آنها كاهش مييابد. تحمل تنش ملايم برحسب جرم خشك اندامهاي هوايي گياهان در برنج اعلام شده است. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]عملكرد و صفات وابسته بهآن[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]بيشتر اوقات، هدف نهايي كشت گياهان زراعي، عملكرد قابل برداشت آنهاست. گونههاي زراعي تحت تنش خشكي، از نظر عملكرد برداشت نهايي باهم تفاوتهاي معنيدار زيادي دارند ( شكل 4 ). در كشت زود هنگام آفتابگردان، عملكرد آن هم ازنظر تعداد دانه و هم وزن دانه افزايش نشان دادهاست [/FONT][FONT="]( Soriano et al., 2002 )[/FONT][FONT="]. جداكردن ماده خشك برگ، روندي است كه در تعيين عملكرد گياه جعفري تحت تنش آبي، انجام ميشود. تأثير كمبود آب برشاخص برداشت در گياه آفتابگردان مطابق اثر متقابل بين زمان و شدت نسبي به فرآيندهايي كه اجزاء عملكرد را در بر دارند، پيچيدگي زيادي را حايز بوده است. تنش خشكي، آفتابگردان در مرحله تشكيل جوانه گل، از نظر عملكرد دانه و بيولوژيك تعيين كننده تر از مرحله پرشدن دانه ميباشد. در گندم اجزاء عملكرد مثل تعداد دانه در واحد زايشي و اندازه دانه، در تيمار تنش خشكي پيش از گردهافشاني كاهش داشت. در تعدادي از مطالعات مربوط به گياه ذرت، تنش خشكي به طور وسيعي عملكرد دانه را كاهش داده است، بهطوريكه، اين كاهش عملكرد به مقدار برگريزان ناشي از تنش آبي در ابتداي رشد زايشي بستگي داشت. تنش آبي، عملكرد دانه را در سويا كاهش ميدهد، كه معمولا كمتر از پوسته و بيشتر از دانه در واحد سطح حاصل ميشود [/FONT][FONT="]( Specht et al., 2001 )[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="] سويا در تنش آبي، هنگامي كه با تيمار شاهد بهخوبي آبياري شده، مقايسه گرديد، عملكرد آن خيلي پايين آمد[/FONT][FONT="]( Specht et al., 2001 )[/FONT][FONT="]. تنش آبي، قطر داته، وزن 100 فندقه و عملكرد بر هر بوته آفتابگردان را كاهش داد. قطر طبق با وزن تر ريشه و اندامهاي هوايي داراي همبستگي منفي بود، درحاليكه، بين وزن خشك اندامهاي هوايي و عملكرد فندقه در هر بوته گياه در شرايط تنش آبي همبستگي مثبتي وجود داشت [/FONT][FONT="](Tahir and Mahid, 2001)[/FONT][FONT="]. تنش آبي بهمدت بيشتر از 12 روز، در مرحله گلدهي و پرشدن دانه ( در خاك لومي- رسي ) از نظر كاهش عملكرد فندقه در آفتابگردان، عملكرد دانه در لوبياي معمولي و سبز، ذرت و يكي از گونههاي جنس جعفري به نام پتروسلينوم كريسپوم، بيشترين خسارت را دريافت كردند. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تأثير تنش خشكي در تركيب شيميايي رنگيزههاي فتوسنتزي[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]اصولاّ رنگيزههاي فتوسنتزي براي گياهان از نظر برداشت نوري و توليد توان احيايي ارزشمند ميباشند. هم كلروفيل [/FONT][FONT="]a[/FONT][FONT="] و هم كلروفيل [/FONT][FONT="]b[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]با خشكي خاك ناسازگار هستند [/FONT][FONT="](Frooq et al., 2009 )[/FONT][FONT="]. از طرف ديگر، كاروتنوئيدها داراي نقش افزايشي بوده و به طور جزئي به پايداري گياهان در مقابل ناملايمات خشكي كمك مينمايند. دليل تغييرات كلروفيلها و كاروتنوئيدها در گياهان دچار تنش خشكي، به طور خلاصه در ادامه اين نوشته شرح داده ميشود:[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]كلروفيل[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنش خشكي تغييراتي را در نسبت كلروفيل [/FONT][FONT="]a[/FONT][FONT="] ، [/FONT][FONT="]b[/FONT][FONT="] و كاروتنوئيدها تحميل ميكند. كاهش محتويات كلروفيل گياهزراعي پنبه و كاتارانتوس روزوس در مقابل تنش خشكي نيز گزارش شدهاست. مقدار كلروفيل در گياه آفتابگردان و [/FONT][FONT="]Vaccinium myrtillus[/FONT][FONT="] در اثر كمبود شدت آب در سطح معنيداري كاهش يافت. سرعت فتوسنتزي برگ گياهان عالي با كاهش مقدار نسبي آب و پتانسيل آب برگ، كم ميشود [/FONT][FONT="](Lawlor & Cronic, 2002 )[/FONT][FONT="]. معهذا، در ادامه اين بحث، خشكيهوا از دوراه، بستهشدن روزنهها و يا بازداري سوختسازي، در فتوسنتز محدوديت ايجاد ميكند. در تنش خشكي، محدوديت روزنهاي و غير روزنهاي، هردو دركاهش فتوسنتز نقش اصلي را دارند. محدوديت در قتوسنتز در اثر تنش خشكي از راه تضعيف سوخت و سازي، پديدهاي پيچيدهتر از محدوديت روزنهاي بوده و در آفتابگردان در اثر كاهش محتويات رنگيزههاي فتوسنتزي حادث ميگردد. در دولاين [/FONT][FONT="]Okra[/FONT][FONT="] در رژيم محدودكننده آب، محتويات كلروفيل[/FONT][FONT="]b[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]افزايش يافت. درحاليكه، كلروفيل[/FONT][FONT="]a[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]ثابت ماند و تأثيري نكرد. در نتيجه در نسبت كلروفيل [/FONT][FONT="]a[/FONT][FONT="] به [/FONT][FONT="]b[/FONT][FONT="] در هردو كولتيوار كاهش معنيداري مشاهده گرديد.[/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]دید کلی [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنش معمولا به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر [/FONT][FONT="]
[FONT="]گیاه[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]به جای میگذارد، تعریف میشود. در بیشتر موارد ، تنش در ارتباط با رشد (تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون (جذب[/FONT][FONT="] CO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]و مواد معدنی) ، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازهگیری میشود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، بطور پیوسته در معرض تنش هستند[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]بعضی عوامل محیطی مانند دمای هوا در مدت چند دقیقه میتوانند تنشزا شوند در صورتی که اثر سایر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفتهها مانند رطوبت خاک یا حتی ماهها مانند مواد معدنی به طول بینجامد، از جمله تنشهایی که گیاه در مقابل آنها عکسالعمل نشان میدهند عبارتست از کمبود آب ، سرمازدگی ، گرما ، شوری ، کمبود اکسیژن در [/FONT][FONT="]
[FONT="]منطقه ریشه[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]و آلودگی هوا[/FONT][FONT="].[/FONT]
[FONT="]دید کلی [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]تنش معمولا به عنوان یک عامل خارجی که اثرات سوء بر [/FONT][FONT="]
[FONT="]گیاه[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]به جای میگذارد، تعریف میشود. در بیشتر موارد ، تنش در ارتباط با رشد (تجمع بیوماس) یا فرایندهای اولیه اسیمیلاسیون (جذب[/FONT][FONT="] CO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]و مواد معدنی) ، مرتبط با رشد کلی گیاه اندازهگیری میشود. گیاهان تحت شرایط طبیعی و زراعی ، بطور پیوسته در معرض تنش هستند[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]بعضی عوامل محیطی مانند دمای هوا در مدت چند دقیقه میتوانند تنشزا شوند در صورتی که اثر سایر عوامل محیطی ممکن است روزها تا هفتهها مانند رطوبت خاک یا حتی ماهها مانند مواد معدنی به طول بینجامد، از جمله تنشهایی که گیاه در مقابل آنها عکسالعمل نشان میدهند عبارتست از کمبود آب ، سرمازدگی ، گرما ، شوری ، کمبود اکسیژن در [/FONT][FONT="]
[FONT="]منطقه ریشه[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]و آلودگی هوا[/FONT][FONT="].[/FONT]
[h=1][FONT="]کمبود آب و مقاومت به خشکی [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]عملکرد گیاهان در شرایط کمبود آب بستگی به کل آب قابل دسترسی و راندمان مصرف آب گیاه دارد. گیاهی که توانایی کسب آب بیشتر یا راندمان مصرف آب زیادتری دارد، مقاومت بیشتری به تنش خشکی خواهد داشت و سازگاری بعضی گیاهان مانند گیاهانی که مسیر متابولیسمی آنها[/FONT][FONT="] C[SUB]4[/SUB] [/FONT][FONT="]و[/FONT][FONT="] CAM [/FONT][FONT="]است، به آنها اجازه بهره برداری از محیطهای خشک را میدهد، به علاوه گیاهانی نیز دارای مکانیسمهای تطابق میشوند که در پاسخ به تنش آب فعال میشوند[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=2][FONT="]کاهش سطح برگ یک واکنش اولیه به کمبود آب است [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]در شروع تنش آب ، ممانعت از [/FONT][FONT="]
[FONT="]رشد سلولی[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]منجر به کاهش توسعه [/FONT][FONT="]
[FONT="]برگها[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]میشود. سطح برگ کمتر موجب جذب آب کمتر از خاک و کاهش تعرق میشود. مقداری آب به شکلی موثر برای استفاده یک دوره طولانیتر در خاک نگهداری میشود[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="]محدودیت سطح برگ میتواند اولین خط دفاعی برای مقابله با خشکی باشد[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=2][FONT="]کمبود آب ریزش برگ را تحریک میکند [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]اگر گیاهان بعد از کامل شدن سطح برگ با تنش آب مواجه شوند، برگها پیر شده و در نهایت ریزش میکنند. این تنظیم برگ تغییر طولانی مدت مهمی است که موجب بهبود در سازگاری گیاه در محیطهای مواجه با کمبود آب میشود. فرآیند ریزش برگ در طول تنش آب تا حدود زیادی حاصل افزایش سنتز و حساسیت به هورمون اتیلن در درون گیاه است[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=2][FONT="]روزنهها در طول تنش آبی در واکنش به اسید آبسیزیک بسته میشوند [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]
[FONT="]اسید آبسیزیک[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]به شکل مستمر و در مقادیر کم در [/FONT][FONT="]
[FONT="]سلولهای مزوفیل برگ[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]ساخته میشود و بیشتر در [/FONT][FONT="]
[FONT="]کلروپلاست[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]تجمع مییابد. وقتی مزوفیل دچار پسابیدگی ملایم میشود دو اتفاق میافتد[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="]اول ، مقداری از اسید آبسیزیک ذخیره شده در سلولهای مزوفیل به
آپوپلاست آزاد میشود که امکان دارد جریان تعرق مقداری از آن را به سلولهای محافظ منتقل کند[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]دوم ، سرعت ساخت خالص اسید آبسیزیک افزایش مییابد. بسته شدن [/FONT][FONT="]
[FONT="]روزنه[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]با توزیع مجدد اسید آبسیزیک ذخیره شده از کلروپلاست مزوفیل به داخل آپوپلاست شروع میشود. ساخت اسید آبسیزیک بعد از بسته شدن روزنه آغاز شده و به نظر میرسد که موجب تشدید و یا طولانی شدن اثر مسدود کنندگی اولیه توسط اسید آبسیزیک ذخیره شده میگردد[/FONT][FONT="].[/FONT]
[FONT="] [/FONT]
[h=2][FONT="]کمبود آب رسوب موم را در سطح برگ افزایش میدهد [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]یک اثر عمومی تکاملی در طول تنش آب ، تولید یک کوتیکول ضخیمتر است که از دست دادن آب را از اپیدرم کاهش میدهد. کوتیکول ضخیم جذب[/FONT][FONT="] CO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]را نیز متوقف میکند، ولی این روی فتوسنتز برگ تاثیری ندارد، زیرا [/FONT][FONT="]
[FONT="]سلولهای اپیدرمی[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]زیر کوتیکول [/FONT][FONT="]
[FONT="]فتوسنتز[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]نمیکنند. به هر حال تعرق کوتیکول فقط 5 تا 10 درصد کل [/FONT][FONT="]
[FONT="]تعرق برگ[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]است، بنابراین تعرق کوتیکولی در صورتی مهم میباشد که تنش خیلی شدید و یا کوتیکول خسارت دیده باشد[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=1][FONT="]سرمازدگی و انجماد [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]خسارت سرمازدگی در گونههای حساس در درجه حرارتهایی اتفاق میافتد که از حد طبیعی برای رشد گیاه کمتر بوده، اما آنقدر نیست که باعث شکلگیری یخ شوند. در واقع خسارت سرمازدگی در گونههای نواحی گرمسیر اتفاق میافتد در میان محصولات زراعی ، [/FONT][FONT="]
[FONT="]ذرت[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]
[FONT="]لوبیا[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]
[FONT="]برنج[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]،
گوجه فرنگی ،
خیار ،
سیب زمینی شیرین و
پنبه حساس هستند. گل ساعتی و کلم مثالهایی از گیاهان زینتی حساس هستند. سازگاری ژنتیکی به دماهای پایین در ارتفاعات باعث افزایش مقاومت به سرمازدگی میشود[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]به علاوه گیاهان اگر ابتدا در معرض سرما و سرمای خسارتزا قرار گیرند سفت شده و مقاومت آنها افزایش مییابد. اگر گیاهان آهسته و به تدریج در معرض سرما قرار گیرند، خسارت سرمازدگی میتواند به حداقل کاهش یابد. خصوصیات غشایی از طریق خسارت سرما تغییر میکند. برگها در مقابل خسارت سرما خودداری از فتوسنتز و [/FONT][FONT="]
[FONT="]انتقال کربوهیدراتها[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، تنفس آهستهتر ، جلوگیری از
ساخت پروتئین و تلفات پروتئینهای موجود را نشان میدهند. تمام این واکنشها احتمالا بستگی به مکانیسم اولیه مشترکی دارد که سبب تغییر خصوصیات [/FONT][FONT="]
[FONT="]غشا[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]در طول سرمازدگی میشود[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=1][FONT="]تنش و شوک گرمایی [/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]تعداد کمی از گونههای گیاهان عالی در درجه حرارت ثابت بیشتر از 45 درجه سانتیگراد زنده میمانند. سلولها یا بافتهای گیاهان عالی که آب خود را از دست داده و در حال رکود رشد هستند، میتوانند در درجه حرارتهای خیلی بالاتر نسبت به بافتهای آبدار سبزینهای و در حال رشد زنده بمانند[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="]بافتهایی که بطور فعال رشد میکنند به ندرت در درجه حرارتهای بالاتر از 45 درجه سانتیگراد زنده میمانند[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]ولی بذرهای خشک دمای 120 درجه سانتیگراد و دانههای گرده دمای 70 درجه سانتیگراد را میتوانند تحمل کنند[/FONT][FONT="]. [/FONT][FONT="]برخی گیاهان عالی گوشتی[/FONT][FONT="] (CAM) [/FONT][FONT="]مانند انجیر هندی به شرایط گرما سازگار شدهاند و بافتهای آنها درجه حرارتهای بین 60 تا 65 درجه سانتیگراد را در تابستان و در طی تابش شدید خورشید میتوانند تحمل کنند[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[h=1][FONT="] [/FONT][/h]
[FONT="]
[/FONT][FONT="]شوری [/FONT][FONT="]
[/FONT][FONT="]در [/FONT][FONT="]
[FONT="]کشاورزی[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]مشکل بزرگتر شوری به علت تجمع نمک در اثر آبیاری است . تبخیر و تعرق ، آب خالص را به صورت
بخار از خاک خارج کرده و املاح باقی مانده محلول خاک را تغلیظ میکند. زمانی که کیفیت آبیاری پایین باشد (یعنی غلظت املاح زیاد است) و زمانی که سیستم مناسب زهکشی برای خارج نمودن نمک تجمع یافته در اثر آبیاری وجود نداشته باشد تجمع نمکها میتواند به سرعت به سطحی از شوری برسد که برای گونههای حساس زیان آور باشد و در میان گیاهان ذرت ، [/FONT][FONT="]
[FONT="]پیاز[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]
[FONT="]مرکبات[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، درخت گردوی آمریکایی ، [/FONT][FONT="]
[FONT="]کاهو[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]، لوبیا حساسیت زیادی به شوری دارند. پنبه و [/FONT][FONT="]
[FONT="]جو[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]بطور متوسط شوری را تحمل کرده و
چغندر قند و [/FONT][FONT="]
[FONT="]خرما[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]تحمل زیادی به آن نشان میدهند[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[FONT="]کمبود اکسیژن [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]
[FONT="]ریشهها[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]معمولا [/FONT][FONT="]
[FONT="]اکسیژن[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]کافی برای
تنفس هوازی خود را مستقیما از خاک میگیرند منافذ پر شده از گاز در خاکی که دارای زهکشی و ساختمان خوبی است، اجازه نفوذ[/FONT][FONT="] O[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]را تا عمق چندین متر میدهد. در نتیجه ، غلظت[/FONT][FONT="] O[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]در عمق خاک شبیه غلظت آن در هوای مرطوب است. به هر حال ، خاک میتواند از آب اشباع شود و آن زمانی است که زهکشی ضعیف بوده و یا اینکه آبیاری خیلی زیاد باشد، پس آب منافذ را پر کرده و از انتشار[/FONT][FONT="] O[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]در قسمت گازی جلوگیری میکند. اکسیژن حل شده آنچنان به آرامی در آب منتشر میشود که تنها در چند سانتیمتر خاک نزدیک سطح زمین باقی میماند[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]زمانی که درجه حرارت پایین است و گیاهان در حالت رکود میباشند، تخلیه اکسیژن بسیار کند و نسبتا بیضرر میباشد. اگر چه زمانی که دما بالا میرود (بیشتر از 20 درجه سانتیگراد) مصرف اکسیژن توسط ریشه گیاهان ،
جانوران موجود در خاک و میکروارگانیسمهای خاک میتواند اکسیژن را در مدت کمتر از 24 ساعت بطور کامل از آب و خاک تخلیه کند. رشد و بقای بسیاری از گیاهان تا حد زیادی تحت چنین شرایطی تنزل میکند و عملکرد به شدت کاهش مییابد. عملکرد [/FONT][FONT="]
[FONT="]نخود فرنگی[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]تنها با 24 ساعت اشباع بودن از آب ، به نصف کاهش مییابد. به هر حال گیاهان طبیعی سازگار شده به کمبود اکسیژن (گیاهان
مردابها و
باتلاقها[/FONT][FONT="]) [/FONT][FONT="]و گیاهانی مانند برنج به خوبی نسبت به کمبود اکسیژن در محیط ریشه مقاوم هستند[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[FONT="]آلودگی هوا [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="]سوختن هیدروکربنها[/FONT][FONT="] در موتورها و وسایل نقلیه باعث افزایش[/FONT][FONT="] CO [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]NO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]SO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]CO[SUB]2[/SUB]2 [/FONT][FONT="]اضافی به جو میشود. کارخانجات صنعتی ، مانند کارخانجات مواد شیمیایی و کارخانجات تصفیه فلز ، [/FONT][FONT="]SO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]H[SUB]2[/SUB]S [/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]NO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]و[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]HF [/FONT][FONT="]را به داخل [/FONT][FONT="]
[FONT="]اتمسفر[/FONT][/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]رها میکنند لوله بلند دودکشها ممکن است برای حمل گازها و ذرات به ارتفاع بالا استفاده شوند و بنابراین از آلودگی موضعی اجتناب میشود[/FONT][FONT="].
[/FONT][FONT="]ولی آلودگی گاهی از صدها کیلومتر در تراز از منبع اصلی به زمین برمیگردد[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[FONT="]دودهای متراکم فتوشیمیایی[/FONT][FONT="] محصول واکنشهای شیمیایی انجام شده توسط نور خورشید است و در برگیرنده[/FONT][FONT="] NO[SUB]2[/SUB] [/FONT][FONT="]موجود در صنایع شهری و صنعتی و ترکیبات آلی ناشی از فعالیت گیاهان و فعالیتهای بشری میباشد[/FONT][FONT="]. [/FONT]
[FONT="]ازن[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="](O[SUB]3[/SUB]) [/FONT][FONT="]و پراکسی استیل نیترات تولید شده در این واکنشهای پیچیده برای گیاهان و سایر اشکال حیات مضر است[/FONT][FONT="].[/FONT]
[h=2][FONT="]
[FONT="]صلاح مقاومت به خشکی در گیاهان زراعی[/FONT][/FONT][FONT="][/FONT][/h]
[FONT="]تنش خشکی مانع از تظاهر کامل پتانسیل ژنتیکی گیاهان زراعی می شود و از اینرو موجب کاهش تولیدات کشاورزی می گردد. در مقاومت به خشکی سه مکانیزم دخالت دارند که عبارتند از فرار از خشکی، اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی. صفات مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی باعث ایجاد مقاومت به خشکی می شوند. نحوه توارث (تک ژنی و چند ژنی بودن) و نوع عمل ژن (افزایشی و غیرافزایشی بودن) در صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی متفاوت است. با این حال، ژنهای مسؤل بیوسنتز انواع مواد محلول سازگار ([/FONT][FONT="]compatible solutes[/FONT][FONT="]) شناسایی و از موجودات مختلفی همچون گیاهان، مخمر، موش و انسان همسانه سازی (کلون) شده اند. روشهای اصلاحی مختلفی برای مقاومت به خشکی وجود دارند که هر یک دارای مزایا و معایبی هستند. در هر برنامه اصلاحی وجود روشهای کارآمد برای شناسایی و انتخاب ژنوتیپ های مناسب ضروری می باشد. شناسایی و انتقال ژنهای مسئول بیوسنتز متابولیت های متعددی همچون پرولین، ترهالوز، و پلی آمینها از موجودات مختلف به گیاهان زراعی از طریق مهندسی ژنتیک بطورموفقیت آمیزی صورت گرفته است. به عنوان مثال، ژن [/FONT][FONT="]hva1[/FONT] [FONT="] جو که مسئول سنتز پروتئین های فراوان در اواخر دوره جنین زایی ([/FONT][FONT="]Late embryogenesis[/FONT][FONT="] [/FONT][FONT="]abundant proteins[/FONT][FONT="]) می باشد از طریق روش انتقال تصادفی ([/FONT][FONT="]shotgun[/FONT][FONT="]) به برنج منتقل شده و منجر به تولید برنج تراریخت گردیده است. فقدان یک رهیافت تلفیقی و روشهای دقیق غربال کردن، دانش کم درباره اساس ژنتیکی مقاومت به خشکی،[/FONT] [FONT="] همبستگی منفی بین مقاومت به خشکی و عملکرد، و نبود ژنهای مناسب برای تولید گیاهان تراریخت از عوامل اصلی محدود کننده اصلاح ژنتیکی مقاومت به خشکی[/FONT] [FONT="] می باشند. در برنامه های تحقیقاتی آینده برای مقاومت به خشکی لازم است موارد زیر لحاظ شود:[/FONT] [FONT="] جستجو برای یافتن تنوع ژنتیکی وسیع در صفات مرتبط با مقاومت به خشکی، انتقال همزمان چندین ژن از طریق روشهای اصلاحی متداول یا مهندسی ژنتیک، استفاده از تکنیک [/FONT] [FONT="]RNA[/FONT][FONT="] ناهمسو ، ارزیابی پلی پپتید های القاء شده در شرایط تنش خشکی واستفاده از یک رهیافت تلفیقی. [/FONT][FONT="][/FONT]
[FONT="] خشکی در واقع یک رویداد هواشناختی است که با عدم وقوع بارندگی در یک دوره زمانی همراه می باشد، دو[/FONT][FONT="][/FONT][FONT="]ره ای که به اندازه کافی بلند است تا باعث تخلیه رطوبتی خاک و تنش کمبود آب همراه با کاهش پتانسیل آب در بافتهای گیاهی گردد. اما از دیدگاه کشاورزی، خشکی عبارت است از ناکافی بودن مقدار و توزیع آب قابل استفاده[/FONT] [FONT="] در طی دوره رشد گیاه که این امر موجب کاهش بروز توان کامل ژنتیکی گیاه می گردد. خشکی عامل اصلی محدود کننده تولیدات کشاورزی می باشد که گیاه را از رسیدن به حداکثر توان محصولدهی باز می دارد . اثر خشکی بر عملکرد و درآمد نهایی زارع کاملا شناخته شده است. اغلب گیاهان زراعی بویژه در طی دوره گلدهی تا نمو بذر به تنش کمبود آب حساسند. حتی گیاهانی مانند ارزن دم روباهی، سورگوم و لوبیا چشم بلبلی نیز[/FONT] [FONT="] که در نواحی خشک و نیمه خشک کشت می شوند در مرحله زایشی تحت تاثیر تنش خشکی قرار می گیرند.[/FONT]
[FONT="]در کشاورزی، مقاومت به خشکی عبارت است از[/FONT] [FONT="] توانایی یک گیاه زراعی برای تولید محصول اقتصادی با حداقل کاهش عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش. برای اینکه متخصص ژنتیک بتواند ژنوتیپ های برتر را از طریق روشهای متداول اصلاح نباتات و یا با استفاده از بیوتکنولوژی اصلاح نماید لازم است درک درستی از اساس ژنتیکی مقاومت به خشکی داشته باشد. [/FONT]
[FONT="]مکانیزم های مقاومت به خشکی[/FONT]
[FONT="]از نظر ژنتیکی، مکانیزم های مقاومت به خشکی را می توان به سه دسته تقسیم کرد که عبارتند از فرار از خشکی، اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی. با این وجود، گیاهان زراعی معمولا بیش از یک مکانیزم را برای مقاومت در برابر خشکی بکار[/FONT] [FONT="] می گیرند. اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی یک گیاه برای کامل کردن چرخه زندگی خود قبل از گسترش تنش کمبود آب در خاک و گیاه. این مکانیزم شامل توسعه سریع فنولوژیک (زود گلدهی و زود رسی)، انعطاف پذیری نموی (تنوع در طول دوره رشد بسته به شدت تنش کمبود آب) و انتقال فراورده های فتوسنتزی ما قبل گلدهی به دانه.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]اجتناب از خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای حفظ پتانسیل آب نسبتا بالا در بافتها علی رغم وجود کمبود رطوبت در خاک. تحمل به خشکی عبارت است از توانایی گیاه برای مقابله با کمبود آب با پایین آوردن پتانسیل آب بافتها. اجتناب از خشکی از طریق مکانیزم های بهبود جذب آب، ذخیره سازی آب در سلولهای گیاهی و کاهش از دست رفتن آب تحقق می یابد. واکنش گیاهان در برابر تنش کمبود آب تعیین کننده میزان تحمل به خشکی آنهاست. به عنوان مثال، برخی ژنوتیپ های چغندر قند که ریشه های عمیق تری دارند قادر به جذب آب بیشتری بوده و دیرتر پژمرده می شوند و در شرایط جشکی تنوع ژنتیکی برای میزان پژمردگی، سرعت رشد برگ، تنظیم اسمزی و هدایت روزنه ای در واریته های مختلف چغندر قند مشاهده شده است.[/FONT]
[FONT="]اجتناب از خشکی با دو روش صورت می گیرد: [/FONT][FONT="]۱) [/FONT][FONT="]حفظ آماس با افزایش عمق ریشه، سیستم ریشه ای کارآمد و افزایش هدایت هیدرولیکی، [/FONT][FONT="]۲) [/FONT][FONT="]کاهش هدر رفتن آب با کاهش هدایت اپیدرمی (روزنه ای و عدسی)، کاهش جذب نور از طریق[/FONT] [FONT="] لوله ای شدن یا تاخوردن برگها، و کاهش سطح برگ برای پایین آوردن میزان تبخیر.در شرایط تنش خشکی، گیاهان با متعادل کردن حفظ آماس و کاهش هدر رفتن آب زنده می مانند. مکانیزم های تحمل به خشکی عبارتند از حفظ آماس از طریق تنظیم اسمزی (فرایندی که باعث تجمع مواد محلول در سلول[/FONT] [FONT="] می گردد)، افزایش اتساع پذیری سلول، کاهش اندازه سلول و تحمل در برابر آب کشیدگی[/FONT] [FONT="] از طریق مقاومت پروتوپلاسمی.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]متاسفانه اغلب این سازگاریها دارای معایبی هستند. ژنوتیپی که دوره رشد کوتاهی دارد معمولا کم محصول تر از ژنوتیپ دیگری با دوره رشد معمولی می باشد. مکانیزم هایی که باعث مقاومت به خشکی از طریق کاهش هدررفتن آب می شوند (مانند بسته شدن روزنه ها و کاهش سطح برگ) معمولا منجر به کاهش جذب دی اکسید کربن[/FONT] [FONT="] می گردند. تنظیم اسمزی با حفظ آماس گیاه مقاومت به خشکی را افزایش می دهد اما افزایش غلظت مواد محلول که تنظیم اسمزی را موجب می شود می تواند علاوه بر انرژی لازم برای تنظیم اسمزی اثرات نامطلوبی نیز درپی داشته باشد. درنتیجه، سازگاری گیاه باید ضمن حفظ محصولدهی مناسب، منعکس کننده تعادل میان فرار، اجتناب و تحمل به خشکی باشد. [/FONT]
[FONT="]ژنتیک مقاومت به خشکی[/FONT]
[FONT="]مقاومت به خشکی صفت پیچیده ای است که بروز آن بستگی به عمل و عکس العمل میان صفات مختلف مورفولوژیکی (زودرسی، کاهش سطح برگ، لوله ای شدن برگ، میزان موم، سیستم ریشه ای کارآمد، ریشک دار بودن، پایداری عملکرد و کاهش پنجه زنی)، فیزیولوژیکی (کاهش تعرق، افزایش راندمان مصرف آب، بسته شدن روزنه ها و تنظیم اسمزی)، و بیوشیمیایی (تجمع پرولین، پلی آمین، ترهالوز و غیره، افزایش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز وافزایش ذخیره سازی کربوهیدراتها) دارد. مکانیزم های ژنتیکی کنترل کننده این صفات چندان شناخته شده نیستند. [/FONT]
[FONT="] شناسایی ژنهای کنترل کننده صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی و محل آنها در روی کروموزومها امکان پذیر بوده و نحوه توارث آنها و ماهیت عمل ژن گزارش گردیده است. توارث چندژنی خصوصیات ریشه بوسیله [/FONT][FONT="]Ekanayake[/FONT][FONT="] و همکاران گزارش شده است. طول و تراکم ریشه ها بوسیله آللهای غالب و ضخیم بودن راس ریشه بوسیله آللهای مغلوب کنترل می شود. با این وجود، لوله ای شدن برگ و تنظیم اسمزی وراثت تک ژنی نشان داده اند. [/FONT][FONT="]Tomar[/FONT][FONT="] و [/FONT][FONT="]Prasad[/FONT][FONT="] یک ژن مقاومت به خشکی بنام [/FONT][FONT="]Drt1[/FONT][FONT="] را در برنج گزارش دادند که با ژنهای ارتفاع بوته، رنگدانه و ریشک دار بودن پیوستگی دارد و دارای اثر پلیوتروپی بر روی سیستم ریشه می باشد. در لوبیا چشم بلبلی نیز گزارش شده است که مقاومت به خشکی بوسیله یک ژن غالب کنترل می شود .[/FONT]
[FONT="] اگرچه گزارشات دیگری در این زمینه برای سایر صفات وجود دارد، تحقیقات بیشتری لازم است تا کنترل ژنتیکی صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی موثر در مقاومت به خشکی روشنتر شود. [/FONT]
[FONT="] علاوه بر تغییرات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی، تغییرات بیوشیمیایی نیز از جمله القای بیوسنتز مواد محلول سازگار روشی برای بیان وقوع تنش خشکی می باشد. در شرایط تنش خشکی، گیاهان سعی می کنند محتوای آب خود را با انباشته کردن مواد محلول متعدد که غیر سمی بوده و خللی در فرایندهای گیاه ایجاد نمی کنند حفظ نمایند. به این خاطر این مواد را مواد محلول سازگار می نامند. بعضی از آنها عبارتند از فروکتان، ترهالوز، پلیول ها، گلایسین بتایین، پرولین و پلی آمینها. ژنهای مختلفی که مسئول آنزیمهای دخیل در بیوسنتز این مواد محلول هستند شناسایی شده و از موجودات مختلف از جمله باکتریها، مخمر، انسان و گیاه همسانه سازی شده اند که در قسمت های بعدی همین مقاله مورد بحث قرار خواهند گرفت. [/FONT]
[FONT="]اصلاح مقاومت به خشکی [/FONT] [FONT="][/FONT]
[FONT="]سه روش برای اصلاح مقاومت به خشکی وجود دارد. روش اول عبارت است از اصلاح برای عملکرد بالا در شرایط بدون تنش. از آنجایی که انتظار می رود حداکثر پتانسیل ژنتیکی عملکرد در شرایط بدون تنش تحقق یابد و همبستگی مثبت بالایی بین عملکرد در شرایط تنش و بدون تنش وجود دارد، ژنوتیپی با عملکرد بالا در شرایط بدون تنش عملکرد نسبتا" بالایی نیز درشرایط تنش خواهد داشت. این فلسفه اصلی این روش می باشد. با این وجود، مفهوم بروز حداکثر پتانسیل ژنتیکی در شرایط بدون تنش مورد بحث می باشد زیرا اثر متقابل ژنوتیپ و محیط می تواند مانع از رسیدن ژنوتیپ پر محصول به عملکرد بالا در شرایط تنش خشکی گردد. بنابراین، روش دوم یعنی اصلاح برای عملکرد بالا در شرایط تنش خشکی واقعی پیشنهاد شده است اما مشکل این روش آن است که شدت تنش خشکی از سالی به سال دیگر و در نتیجه، فشار انتخاب محیطی بر روی مواد اصلاحی از نسلی به نسل دیگر بسیار متغیر است. این مسأله همراه با وراثت پذیری پایین عملکرد موجب پیچیدگی و کند شدن برنامه اصلاحی می گردد. [/FONT]
[FONT="] روش سوم که می تواند جایگزینی برای دو روش مذکور باشد عبارت است از اصلاح مقاومت به خشکی در ژنوتیپ های پر محصول با وارد کردن مکانیزم های مورفولوژیکی و فزیولوژیکی مقاومت به خشکی. اما انتقال مقاومت به خشکی به ژنوتیپ های پر محصول پیچیده است زیرا اساس فیزیولوژیکی و ژنتیکی سازگاری به شرایط تنش خشکی کاملا" معلوم نیست. برعکس، اصلاح پتانسیل عملکرد یک ژنوتیپ مقاوم می تواند روش امیدبخش تری باشد به شرط اینکه تنوع ژنتیکی در داخل چنین ژنوتیپی وجود داشته باشد. برای دستیابی به ژنوتیپ های مقاوم به خشکی و پرمحصول می توان از انتخاب همزمان در محیطهای بدون تنش برای عملکرد و در شرایط تنش خشکی برای پایداری عملکرد استفاده کرد. [/FONT]
[FONT="] روش اصلاحی بکار رفته برای مقاومت به خشکی همان روشی است که برای سایر اهداف اصلاحی استفاده می شود. بطور کلی، می توان از روشهای انتخاب شجره ای و بالک (دسته جمعی) برای اصلاح گیاهان خودگشن و از روش انتخاب دوره ای برای اصلاح گیاهان دگرگشن استفاده کرد. با این وجود، اگر هدف ما انتقال چند صفت مؤثر در تحمل به خشکی به یک ژنوتیپ پرمحصول باشد، تلاقی برگشتی روش مناسبی است. از طرف دیگر، تلاقی دو والدی (هاف سیب یا نیمه خواهری و فول سیب یا تمام خواهری) موجب حفظ پایه ژنتیکی وسیع شده و امکان تهیه ژنوتیپ های مطلوب مقاوم به خشکی را فراهم می سازد. با این حال، موفقیت هر برنامه اصلاحی، بویژه برای مقاومت به خشکی، بستگی به وجود روش مناسب ارزیابی یا غربال کردن دارد.[/FONT]
[FONT="]روشهای ارزیابی مقاومت به خشکی [/FONT] [FONT="][/FONT]
[FONT="]هر اقدامی برای اصلاح ژنتیکی مقاومت به خشکی با استفاده از تنوع ژتنیکی موجود نیاز به یک روش ارزیابی یا غربال کردن کارآمد دارد که باید سریع بوده و قادر به ارزیابی عملکرد گیاه در مراحل حساس رشدی و غربال کردن یک جمعیت بزرگ فقط با استفاده از تعداد محدودی مواد گیاهی باشد. همانطوری که قبلا اشاره شد مقاومت به خشکی نتیجه برهمکنش صفات مختلف مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی است و بنابراین می توان از این اجزای مختلف به عنوان شاخصهای گزینش برای غربال کردن تیپ ایده ال (ایدئوتیپ) گیاهی استفاده کرد. بجای یک صفت ساده باید ترکیبی از صفات مختلف که رابطه مستقیم با مقاومت به خشکی دارند به عنوان معیارهای گزینش مورد استفاده قرار گیرد.[/FONT]
[FONT="]Ludlow[/FONT] [FONT="] و [/FONT][FONT="]Muchow[/FONT][FONT="] ([/FONT][FONT="]۶) [/FONT][FONT="]مزیت صفات مختلفی را که باعث ایجاد مقاومت به خشکی می شوند رتبه بندی کردند. [/FONT] [FONT="]McCree[/FONT][FONT="]و همکاران و [/FONT][FONT="]Johnson[/FONT][FONT="] و همکاران چارچوبی را تعیین کردند تا بر اساس آن بتوان ارزیابی کرد که چه ترکیبی از صفات در وضعیت آب و رشد گیاه مؤثرند و این می تواند فیزیولوژی را به برنامه جامع بهنژادی گیاهان پیوند بزند. اهمیت تهیه یک روش غربال کردن قابل اعتماد از مدتها قبل درک شده است. روشهای مختلفی که تاکنون برای غربال کردن مورد استفاده قرار گرفته اند عبارتند از: [/FONT]
[FONT="]۱ ([/FONT][FONT="]استفاده از دماسنج مادون قرمز برای غربال کردن ژنوتیپ هایی که کارایی بالایی در جذب آب دارند. [/FONT]
[FONT="]۲ ([/FONT][FONT="]پخش نواری علف کش متریبوزین در عمق معینی از خاک و استفاده از ید-[/FONT][FONT="]۱۳۱[/FONT] [FONT="] [/FONT][FONT="]و کشت هیدروپونیک (آب کشتی) تحت تنش [/FONT][FONT="]۱۵[/FONT][FONT="] بار برای غربال کردن رشد ریشه.[/FONT]
[FONT="]۳ ([/FONT][FONT="]استفاده از روش سایکرومتری برای ارزیابی تنظیم اسمزی.[/FONT]
[FONT="]۴)[/FONT][FONT="] استفاده از پورومتر انتشاری برای اندازه گیری میزان هدایت آب برگ. [/FONT]
[FONT="]۵)[/FONT][FONT="] استفاده از تکنیک مینی رایزوترون برای اندازه گیری میزان نفوذ، توزیع و تراکم ریشه در مزرعه با حداقل دست خوردگی.[/FONT]
[FONT="]۱)[/FONT][FONT="] عکسبرداری هوایی مادون قرمز برای اندازه گیری میزان به تعویق افتادن آب کشیدگی.[/FONT]
[FONT="]۲)[/FONT][FONT="] استفاده از تبعیض ایزوتوپهای کربن برای انتخاب ژنوتیپ های دارای راندمان مصرف آب بالا. [/FONT]
[FONT="]۳)[/FONT][FONT="] از آنجایی که کاهش عملکرد نگرانی اصلی زارع می باشد متخصصین اصلاح نباتات بر عملکرد در شرایط تنش خشکی تاکید می کنند. از یک شاخص تنش خشکی که معیاری از خشکی را بر اساس کاهش عملکرد در شرایط تنش نسبت به شرایط بدون تنش فراهم می نماید برای غربال کردن ژنوتیپ های مقاوم به خشکی استفاده شده است. همچنین، از یک محیط تنش خشکی که بطور مصنوعی ایجاد شده است می توان برای انتخاب ژنوتیپ برتر از داخل یک جمعیت بزرگ استفاده کرد. رتبه بندی ظاهری یا اندازه گیری بلوغ، لوله ای شدن برگ، طول و زاویه برگ، شکل ظاهری ریشه و سایر خصوصیات مورفولوژیکی که ارتباط مستقیم با مقاومت به خشکی دارند نیز مورد توجه قرار گرفته اند.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]رهیافت بیوتکنولوژیکی برای مقاومت به خشکی [/FONT] [FONT="][/FONT]
[FONT="]از روشهای دست ورزی ژنتیکی در گیاهان زراعی برای شناسایی ژنهای مقاومت به خشکی و انتقال آنها استفاده شده است. اساسا" با استفاده از دو روش یعنی روش هدفمند و روش تصادفی می توان گیاهان تراریختی را تولید کرد که دارای مقاومت به خشکی هستند.[/FONT]
[FONT="]روش هدفمند [/FONT]
[FONT="]مسیرهای متابولیکی که شامل سنتز پلی آمین، کربوهیدرات، پرولین، گلیسین بتایین و ترهالوز می باشند با مقاومت به خشکی درارتباطند. در این روش که اساس آن متکی بر وجود اطلاعات لازم درباره واکنش بیوشیمیایی برای سنتز این متابولیتها می باشد ژنهای مربوطه را از منابع مختلف به گیاهان زراعی انتقال می دهند. این رهیافت دقیقتر و روشمند تر است و از احتمال موفقیت بیشتری نسبت به روش تصادفی برخوردار است. [/FONT]
[FONT="] در سالهای اخیر، انتقال ژنهای القاء شده در شرایط تنش خشکی که در مسیرهای بیوشیمیایی مختلفی دخالت دارند، از منابع مختلف به گیاهان حساس به عنوان یکی از روشهای امیدبخش درآمده است. به عنوان مثال، ژن [/FONT][FONT="]TPS1[/FONT][FONT="] که در مخمر یافت شده است فعالیت آنزیم ترهالوز-[/FONT][FONT="]۶- [/FONT][FONT="]فسفات سینتتاز را کنترل می کند و در بیوسنتز ترهالوز دخالت دارد. این ژن به توتون منتقل شده است. با اندازه گیری میزان هدررفتن آب از برگهای جداشده یا با تعیین اثر قطع آبیاری بر روی مرگ و آسیب دیدگی برگ معلوم شده است که گیاهان تراریخت دارای مقاومت به خشکی بالایی هستند. ژن دیگری بنام [/FONT][FONT="]P5CS[/FONT][FONT="] فعالیت آنزیم پیرولین-[/FONT][FONT="]۵- [/FONT][FONT="]کربوکسیلات سینتتاز را که در سنتز پرولین دخالت دارد کنترل می کند و تولید بالای پرولین مقاومت به خشکی را در پی دارد. توتون تراریختی که ِژن [/FONT][FONT="]P5CS[/FONT][FONT="] منتقل شده از باقلا را بیش از حد بیان می کرد مقدار بالایی از آنزیم مذکور را نشان داد و میزان تولید پرولین در آن[/FONT] [FONT="] نسبت به گیاه شاهد [/FONT][FONT="]۱۸-۱۰[/FONT][FONT="] برابر بیشتر بود. تولید بیش از حد پرولین وزن تر ریشه و نمو گل در شرایط خشکی را افزایش داد . [/FONT]
[FONT="] ژن باکتریایی [/FONT][FONT="]SacB[/FONT][FONT="] که در [/FONT][FONT="]Bacillus subtilis[/FONT][FONT="] [/FONT] [FONT="]یافت می شود فعالیت لوان سوکراز را که در سنتز فروکتان دخالت دارد کنترل می نماید. زمانی که این ژن به توتون منتقل شد گیاه تراریخت حاصله تولید فروکتان نمود و در مقایسه با شاهد از عملکرد بالایی در شرایط خشکی ایجاد شده بوسیله پلی اتیلن گلیکول [/FONT] [FONT="]([/FONT][FONT="]PEG[/FONT][FONT="]برخوردار بود.[/FONT] [FONT="] ژنهای [/FONT] [FONT="]betA[/FONT][FONT="]و [/FONT][FONT="]betB[/FONT][FONT="] که به ترتیب فعالیت کولین دهیدروژناز و بتایین آلدهید دهیدروژناز را کنترل می نمایند در بیوسنتز گلیسین بتایین دخالت دارند و تجمع گلیسین بتایین مقاومت به خشکی را به گیاه می دهد(٨). [/FONT][FONT="]Holmstrom[/FONT][FONT="] و همکاران ژن [/FONT][FONT="]betB[/FONT][FONT="] را از باکتری[/FONT] [FONT="] اشرشیا کولی به توتون منتقل کردند.[/FONT]
[FONT="] با در دسترس بودن ژنهای مسئول بیوسنتز پلی آمین مانند [/FONT][FONT="]ADC[/FONT][FONT="] (که فعالیت آرژنین دهیدروژناز را کنترل[/FONT] [FONT="] می کند)، [/FONT][FONT="]ODC[/FONT][FONT="] (که فعالیت اورنیتین دکربوکسیلاز را کنترل می کند) و [/FONT][FONT="]SAMDC[/FONT][FONT="] (که فعالیت اس-آدنوزیل- متیونین دکربوکسیلاز را کنترل می نماید)، اکنون می توان میزان پلی آمین را با استفاده از سازه های همسو و ناهمسوی این ژنها در گیاهان تراریخت دستکاری کرد. گیاهان توتون که با انتقال ژن [/FONT][FONT="]ODC[/FONT][FONT="] از مخمر و موش، ژن[/FONT][FONT="]ADC[/FONT][FONT="] [/FONT] [FONT="]از چاودار و ژن[/FONT][FONT="]SAMDC[/FONT][FONT="] [/FONT] [FONT="]از انسان، تراریخت شده اند گزارش گردیده اند اما در مورد اینکه آیا گیاهان تراریخت تحمل به خشکی نشان می دهند یا نه مطالعات کافی صورت نگرفته است. فقط میزان بیان پلی آمینها در گیاهان مورد مطالعه قرار گرفته است. با این وجود، ژن [/FONT][FONT="]SOD[/FONT][FONT="] (سوپراکسیداز دیسموتاز) از نخود فرنگی به توتون منتقل شده و گیاهان تراریخت مقاوم به خشکی بدست آمده است.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]روش تصادفی [/FONT]
[FONT="]در این روش که روشی غیر مستقیم برای بدست آوردن ژن مورد نظر می باشد تغییراتی که در فرایند سلول و بیان ژن در اثر تنش خشکی ایجاد می شود مورد تجزیه و تحلیل قرار می گیرد. ژنهایی که تحت تنش خشکی بیان[/FONT] [FONT="] می شوند و هیچ نقش خاصی برای آنها پیدا نشده است شناسایی شده اند. اگرچه این روش از دقت کمی برخوردار بوده و احتمال موفقیت در آن پایین است اما می تواند حتی موقعی که هیچ اطلاعات قبلی درباره ژن یا فراورده ژنی وجود ندارد کارساز باشد. بنابراین، به نظر میرسد که روش تصادفی به علت وجود اطلاعات کافی درباره تغییرات بیوشیمیایی در سلول، انتخاب بهتری برای مقاومت به خشکی می باشد. به عنوان مثال، برنج تراریخت حامل ژن [/FONT][FONT="]hva1[/FONT][FONT="] جو که با این روش تولید شده مقاومت به خشکی نشان داده است (٨). ژن [/FONT][FONT="]hva1[/FONT][FONT="] [/FONT] [FONT="]سنتز یک گروه سه پروتئینی [/FONT][FONT="]LEA[/FONT][FONT="] (پروتئینهای فراوان در اواخر جنین زایی) را که در طی دوره تنش در اندامهای رویشی انباشته می شوند کنترل می کند. [/FONT]
[FONT="] روش کشت بافت نیز دارای قابلیت ایجاد تنوع سوماکلونال برای مقاومت به خشکی می باشد اما مشکلاتی که در انتخاب واریانت مورد نظر وجود دارد استفاده از این روش را محدود می سازد.[/FONT]
[FONT="]انتخاب به کمک نشانگر [/FONT]
[FONT="]در اغلب برنامه های اصلاحی، اصلاح ژنتیکی مقاومت به خشکی از طریق انتخاب برای عملکرد صورت می گیرد ولی به علت وراثت پذیری پایین عملکرد تحت شرایط تنش و تغییرات زمانی و مکانی در محیط مزرعه، روشهای سنتی اصلاح نباتات از سرعت کندی برخوردار بوده است. نشانگرهای مولکولی مانند چندشکلی در طول قطعات حاصل از برش آنزیمی [/FONT] [FONT="]DNA (RFLP)[/FONT][FONT="]، [/FONT][FONT="]DNA[/FONT][FONT="] چندشکل حاصل از تکثیر تصادفی ([/FONT][FONT="]RAPD[/FONT][FONT="]) و آیزوزایم ها موجب افزایش کارایی در تهیه ژنوتیپ های مقاوم به خشکی می گردد زیرا بیان آنها مستقل از اثرات محیطی است. [/FONT]
[FONT="] بعد از شناسایی نشانگرهای مولکولی که با عملکرد یا سایر صفات مورفولوژیکی مرتبط با مقاومت به خشکی درارتباطند می توان از آنها به عنوان معیارهای گزینش برای مقاومت به خشکی استفاده کرد. انتخاب به کمک نشانگر در تهیه ژنوتیپ های مقاوم به خشکی به کار رفته است. بطور مثال، نشانگرهای [/FONT][FONT="]RFLP[/FONT][FONT="] مرتبط با تنظیم اسمزی، دوام سبزینگی و صفات ریشه شناسایی شده است. [/FONT]
[FONT="]محدودیت ها [/FONT]
[FONT="]پژوهشگران تعداد بسیار زیادی صفت مرتبط با مقاومت به خشکی را پیشنهاد کرده اندکه می توان از آنها در انتخاب برای مقاومت به خشکی استفاده کرد و تنوع ژنتیکی نیز برای آنها در گیاهان مختلف وجود دارد اما میزان موفقیت در دستیابی به ژتونیپ های مقاوم به خشکی پایین است. این عدم موفقیت احتمالا ناشی از مجموعه ای از عوامل زیر است):[/FONT]
[FONT="]۱) [/FONT][FONT="]عدم وجود یک رهیافت چند بخشی برای درک واکنشهای تلفیقی گیاه به تنش خشکی و پیچیده بودن کنترل ژنتیکی مکانیزم های مختلف مقاومت به خشکی.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]۲) [/FONT][FONT="]عدم وجود روشهای غربال کردن دقیق و تکرار پذیر.[/FONT]
[FONT="]۳)[/FONT][FONT="] درباره صفات قابل اعتمادی که بتوان به عنوان شاخصهای مقاومت به خشکی استفاده کرد و همچنین معیارهای گزینش و تاثیر محیط بر روی صفات مرتبط با خشکی اطلاعات کاملی وجود ندارد. [/FONT]
[FONT="]۴)[/FONT][FONT="] به نظر می رسد سازگاری های مختلفی که موجب کاهش هدر رفتن آب در شرایط تنش خشکی می شوند دارای اثر منفی بر روی عملکرد هستند. به عنوان مثال، لوله ای شدن برگ و بسته شدن روزنه ها هر دو آب گیاه را حفظ می کنند اما میزان جذب نور و ورود دی اکسید کربن به درون برگ را محدود می سازند و اینها به نوبه خود عملکرد را کاهش می دهند. بنابراین، این صفات برای اصلاح مقاومت به خشکی مفید نیستند.[/FONT]
[FONT="]۵)[/FONT][FONT="] خشکی جذب عناصر غذایی را کاهش می دهد و با تنش گرمایی و در ارتفاعات با تنش سرما ارتباط دارد. این ارتباط برنامه اصلاحی را پیچیده تر می کند. [/FONT]
[FONT="]۶)[/FONT][FONT="] علی رغم اهمیت راندمان مصرف آب و وجود تنوع ژنتیکی برای این صفت، انتخاب برای راندمان مصرف آب بالا غالبا با کاهش میزان رشد گیاه همراه است. در اغلب موارد، گیاهان راندمان مصرف آب را از طریق کاهش تعرق افزایش می دهند. از آنجایی که تولید ماده خشک رابطه قوی با تعرق کل دارد هر کاهشی در تعرق منجر به کاهش میزان رشد گیاه می گردد. [/FONT]
[FONT="]۷)[/FONT][FONT="] محدودیت بکارگیری مهندسی ژنتیک در این زمینه به نبود اطلاعات کافی درباره مناسب ترین ژن برمی گردد. [/FONT]
[FONT="]راهکارهای آینده[/FONT]
[FONT="]برنامه های تحقیقاتی آینده برای مقاومت به خشکی باید راهکارهای زیر را مدنظر قرار دهد:[/FONT]
[FONT="]۱) [/FONT][FONT="]هرچه سریعتر لازم است ذخایر ژنتیکی گیاهان برای صفات مرتبط با مقاومت به خشکی مورد جستجو قرار گیرد و خصوصیات آنها شناسایی شود تا امکان انتقال صفات مطلوب از طریق روشهای سنتی اصلاح نباتات یا بیوتکنولوژی فراهم گردد.[/FONT]
[FONT="]۲) [/FONT][FONT="]یک صفت تنها نمی تواند مقاومت به خشکی را در حد رضایت بخشی به گیاه اعطا نماید. بنابراین، هدف برنامه اصلاحی برای مقاومت به خشکی باید جمع آوری تعدادی صفت مرتبط با مقاومت به خشکی در یک گیاه باشد. [/FONT]
[FONT="]۳)[/FONT][FONT="] دست ورزی ژنتیکی فقط توانسته گیاهانی را ایجاد نماید که در تمام موارد تنها با یک ژن تراریخت شده اند. بنابراین، لازم است تعداد زیادی ژن مختلف را که مسئول بیوسنتز مواد محلول سازگار و اسمولیت های مختلف مرتبط با مقاومت به خشکی هستند بطور همزمان به یک گیاه زراعی منتقل کرد.[/FONT] [FONT="] [/FONT]
[FONT="]۴)[/FONT][FONT="] درک بهتر اساس ژنتیکی مقاومت به خشکی از طریق تکنیک [/FONT][FONT="]RNA[/FONT][FONT="] نا همسو باید مورد توجه قرار گیرد، تکنیکی که در آن اثر میزان بیان آنزیمها یا پروتئینهای مختلف در مسیرهای بیوشیمیایی مختلف بر روی مقاومت به خشکی مورد مشاهده قرار می گیرد.[/FONT]
[FONT="]۵)[/FONT][FONT="] بعضی از پروتئینها مانند [/FONT][FONT="]LEA[/FONT][FONT="]، دهیدرین و غیره در شرایط تنش خشکی سنتز شده و در بافتهای گیاهی انباشته می شوند. می توان با مقایسه ژنوتیپ های حساس و متحمل به خشکی از نظر پلی پپتیدهای مختلفی که در پاسخ به تنش خشکی تولید می شوند یک نشانگر پروتئینی را شناسایی کرد که می تواند به تولید گیاهان تراریخت مقاوم به خشکی کمک نماید. [/FONT]
[FONT="]۶)[/FONT][FONT="] یک رهیافت چند بخشی که شامل ژنتیک، بیوشیمی، بیوتکنولوژی، فیزیولوژی، اصلاح نباتات و زراعت می باشد برای ارزیابی واکنش پیچیده و تلفیقی گیاهان به تنش خشکی و تهیه ژنوتیپ های برتر مقاوم به خشکی مناسب خواهد بود. [/FONT]