کلروپلاست
عضو جدید
اگر از اهميت فوق العاده واكنشهاي فتوسنتز صحبت شود كه از طريق آنها CO2 و H2O به تركيبات آلي به ويژه هيدراتهاي كربن تبديل مي‌شود، هرگز در اين زمينه اغراق نشده است. اين تركيبات مواد اوليه‌اي هستند كه در واقع تمام جهان جانداران از آنها ساخته شده است و عملاً همه جانداران (بجز باكتريهاي شيميو اتوتروف) براي بدست آوردن غذا به آنها وابسته‌اند.
تخمين زده مي‌شود كه سالانه در حدود 200 ميليارد تن كربن وارد فرآيندهاي فتوسنتزي مي‌شود. بدين ترتيب ، فتوسنتز عظيم‌ترين واقعه شيميايي و از لحاظ مقدار (بعد از چرخة آب) دومين واقعه بزرگ كرة زمين است.
از آنجا كه CO2 و H2O مواد اولية شناخته شده و هيدراتهاي كربن و اكسيژن محصولات نهايي فتوسنتزند، معادله ی كلي اين فرايند را مي‌توان به صورت زير نوشت:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
ولي اين معادله جزئيات فرايند فتوسنتز را نشان نمي‌دهد. مثلاً CO2 مستقيماً با آب تركيب نمي‌شود. اگر چنين بود حاصل كار چيزي جز «آب كربناته» نبود. تحقيقات نشان داده است كه CO2 با هيدروژن آب تركيب مي‌شود و اكسيژن آب از جملة محصولات فرعي آن است.
نخستين مرحله در فتوسنتز شكسته شدن مولكول آب به دو جزء سازندة آن يعني هيدروژن و اكسيژن است. اين عمل شكسته شدن با فرايندهاي ديگري همراه است. بنابراين مرحلة اول فتوسنتز را فتوليز مي‌نامند كه عبارت از تجزية آب به كمك نور است. در مرحلة دوم ، هيدروژن حاصل از فتوليز با CO2 واكنش مي‌كند و نوعي هيدرات كربن به وجود مي‌آورد. اين مرحله به نام تثبيت CO2 مي‌نامند كه بر خلاف فتوليز نيازي به نور ندارد و در تاريكي هم مي‌تواند انجام گيرد. به علت وابسته بودن فتوليز به نور ، فرايندهاي شيميايي كه مرحلة اول فتوسنتز را تشكيل مي‌دهند در مجموع واكنشهاي نوري نام داردند. به همين ترتيب واكنشهاي مرحلة تثبيت CO2 نيز به واكنشهاي تاريكي موسومند.
فتوليز و تثبيت CO2 هر دو در كلروپلاستهاي سلولهاي سبز انجام مي‌گيرند. در نهاندانگان ، بيشتر كلروپلاستها در سلولهاي مزوفيل برگ قرار گرفته‌اند.
كلروپلاستها داراي دو غشاء هستند و غشاي داخلي آنها به درون زمينة داخلي يا استروما(Stroma) تاخوردگي يافته‌اند. اين تاخوردگي‌ها به صورت كيسه‌هاي پهن شده و قرص مانند موازي با هم درآمده‌اند. هر دسته از اين اجزا كه به سكه‌هاي روي هم چيده مي‌ماند، يك گرانوم (granum) را مي‌سازد. به هر كدام از كيسه‌هاي سازنده گرانوم ، يك تيلاكوئيد (thylakoid) گفته مي‌شود. بر سطح داخلي تيلاكوئيدها تعداد زيادي دانه‌هاي كوچك مشاهده مي‌شود كه محتوي ماده شيميايي لازم براي فتوليز هستند. اين مواد شامل آنزيم‌هاي گوناگون ، ناقلين الكترون ، يك يا چند نوع كلروفيل و بعضي رنگيزه‌هاي كمكي هستند. مواد اخير از جنس كاروتنوئيدهاي نارنجي تا زرد و گزانتوفيلهاي زرد تا قهوه‌اي هستند. تقريبا تمام آنزيم‌هاي لازم براي تثبيت CO2 در استروما قرار دارند.
در بسياري از گياهان ، توليد و نگهداري كلروفيل معمولاً وابسته به قرار گرفتن گياه در برابر نور است. مثلاً يك ساقة جوان تا زماني كه كاملاً سر از خاك در نياورد، سبز نمي‌شود. در گياهي هم كه در تاريكي رويانده شود، كلروفيل به سرعت تجزيه مي‌شود و گياه رنگ سبز خود را از دست مي‌دهد.
تخمين زده مي‌شود كه سالانه در حدود 200 ميليارد تن كربن وارد فرآيندهاي فتوسنتزي مي‌شود. بدين ترتيب ، فتوسنتز عظيم‌ترين واقعه شيميايي و از لحاظ مقدار (بعد از چرخة آب) دومين واقعه بزرگ كرة زمين است.
از آنجا كه CO2 و H2O مواد اولية شناخته شده و هيدراتهاي كربن و اكسيژن محصولات نهايي فتوسنتزند، معادله ی كلي اين فرايند را مي‌توان به صورت زير نوشت:
6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2
ولي اين معادله جزئيات فرايند فتوسنتز را نشان نمي‌دهد. مثلاً CO2 مستقيماً با آب تركيب نمي‌شود. اگر چنين بود حاصل كار چيزي جز «آب كربناته» نبود. تحقيقات نشان داده است كه CO2 با هيدروژن آب تركيب مي‌شود و اكسيژن آب از جملة محصولات فرعي آن است.
نخستين مرحله در فتوسنتز شكسته شدن مولكول آب به دو جزء سازندة آن يعني هيدروژن و اكسيژن است. اين عمل شكسته شدن با فرايندهاي ديگري همراه است. بنابراين مرحلة اول فتوسنتز را فتوليز مي‌نامند كه عبارت از تجزية آب به كمك نور است. در مرحلة دوم ، هيدروژن حاصل از فتوليز با CO2 واكنش مي‌كند و نوعي هيدرات كربن به وجود مي‌آورد. اين مرحله به نام تثبيت CO2 مي‌نامند كه بر خلاف فتوليز نيازي به نور ندارد و در تاريكي هم مي‌تواند انجام گيرد. به علت وابسته بودن فتوليز به نور ، فرايندهاي شيميايي كه مرحلة اول فتوسنتز را تشكيل مي‌دهند در مجموع واكنشهاي نوري نام داردند. به همين ترتيب واكنشهاي مرحلة تثبيت CO2 نيز به واكنشهاي تاريكي موسومند.
فتوليز و تثبيت CO2 هر دو در كلروپلاستهاي سلولهاي سبز انجام مي‌گيرند. در نهاندانگان ، بيشتر كلروپلاستها در سلولهاي مزوفيل برگ قرار گرفته‌اند.
كلروپلاستها داراي دو غشاء هستند و غشاي داخلي آنها به درون زمينة داخلي يا استروما(Stroma) تاخوردگي يافته‌اند. اين تاخوردگي‌ها به صورت كيسه‌هاي پهن شده و قرص مانند موازي با هم درآمده‌اند. هر دسته از اين اجزا كه به سكه‌هاي روي هم چيده مي‌ماند، يك گرانوم (granum) را مي‌سازد. به هر كدام از كيسه‌هاي سازنده گرانوم ، يك تيلاكوئيد (thylakoid) گفته مي‌شود. بر سطح داخلي تيلاكوئيدها تعداد زيادي دانه‌هاي كوچك مشاهده مي‌شود كه محتوي ماده شيميايي لازم براي فتوليز هستند. اين مواد شامل آنزيم‌هاي گوناگون ، ناقلين الكترون ، يك يا چند نوع كلروفيل و بعضي رنگيزه‌هاي كمكي هستند. مواد اخير از جنس كاروتنوئيدهاي نارنجي تا زرد و گزانتوفيلهاي زرد تا قهوه‌اي هستند. تقريبا تمام آنزيم‌هاي لازم براي تثبيت CO2 در استروما قرار دارند.
در بسياري از گياهان ، توليد و نگهداري كلروفيل معمولاً وابسته به قرار گرفتن گياه در برابر نور است. مثلاً يك ساقة جوان تا زماني كه كاملاً سر از خاك در نياورد، سبز نمي‌شود. در گياهي هم كه در تاريكي رويانده شود، كلروفيل به سرعت تجزيه مي‌شود و گياه رنگ سبز خود را از دست مي‌دهد.
