مختصری در مورد C3,C4وCAM

[افشین باتمانی]

مختصری در مورد گیاهان C3,C4وCAM
​

در سال 1961کلوین جایزه نوبل را برای تعیین سری واکنشهای مرتبط با فتوسنتز CO[SUB]2[/SUB]دریافت کرد. مبنای این فرایندها کربوکسیلاسیون ریبولوزا و 5 بی فسفات و تولید2مولکول تریوزفسفات است.

اما در اواسط دهه ی 60 دانشمندان متوجه شدند در برخی گیاهان کربن نشاندارشده مستقیما در فسفوگلیسرات بکار نمیرود. و وارد چرخه ی دیگری میشود.این کربنها در ابتدا در اکسالواستات و سپس در مالات و آسپارات دیده میشود.به این مکانیسم تثبیت CO[SUB]2[/SUB] به افتخار 2دانشمند کاشف آن چرخه هچ-اسلک نامیده شد



در چرخه کلوین تشکیل مولکول3کربنی فسفوگلیسرات محصول نهایی تثبیت CO[SUB]2[/SUB]شناخته میشود.اما در چرخه هچ-اسلک - کوتسشاک آنزیم فسفوانول پیرووات کربوکسیلاز CO[SUB]2[/SUB] به یک ترکیب 4کربنه یعنی اکسالواستات تبدیل میشود.

گیاهان تابع چرخه کلوین-بنسون را C3 و گیاهان تابع هچ – اسلک را C4مینامند.



برخی از گياهان گوشتي نیز فرآيند فتوسنتزي خاصی وجود دارد كه در شرايط رطوبت كم روزنه ها در شب(تاریکی) باز شده وCO[SUB]2[/SUB] جذب مي شود و در روز بسته مي شوند بنابراین شدت تعرق گياه خيلي كم مي شود. به اين نوع مكانيسم، متابوليسم كراسولايي(Crassulation acid metabolism) یا CAM مي گويند مانند آگاو،‌ آناناس،‌ كاكتوس. گياهان (CAM) معمولا با محيط هاي خشك سازگاری خوبی دارند.این گیاهان واکوئلهای بزرگی دارندوجزء گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند .



از گیاهان C3گندم،‌ جو،‌ سلمه،‌ ترشك، توق، تاتوره،‌ يولاف،‌ بارهنگ و پنيرك و درختان ر ا میشود نام برد



از گیاهان C4 ذرت، نيشكر، اويار سلام،‌ قياق،‌ سوروف، پنجه مرغي ،‌تاج خروس، ‌خرفه، ‌سورگوم،‌ علف شور، ‌خار خسكرا میتوان مثال زد.

گیاهان(C3و C4) تفاوتهای ویژه ای با هم دارند.


​

به صورت خلاصه برخی از ویژگیهای این گیاهان را برمیشماریم.



توان فتوسنتز C4 از C3بیشتر است



گیاهان C4معمولا کمتر خشبی هستند.



معمولادر C4تنفس نوری وجود ندارد.



گیاهان C4 سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است



گیاهان C4 در گرما و نور زیاد بازدهی بیشتری دارند



کلروپلاست در گیاهان C4 به دیواره سلول نزدیکتر هستند.



درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد. تا دمای 0 تا 35 درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر 10 درجه سانتیگراد افزایش حدود 2 تا 4 برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهان C3 در محدوده دمایی 25 تا 35 درجه سانتیگراد تولیدی ندارند، ولی گیاهان C4 افزایش تولید دارند



C4ها بیشتر گیاهان مناطق گرمسیری و نیمه گرمسیری هستند اما C3 ها گیاهان مناطق معتدل هستند.



در گیاهان C4 راندمان مصرف آب بیشتر از گیاهان C3 است



اشباع CO[SUB]2[/SUB]درگیاهان C4 در قیاس با C3در غلظتهای کمتر CO[SUB]2[/SUB] حاصل میشود(به این دلیل در گلخانه ها با افزایش غلظتCO[SUB]2[/SUB] کارایی گیاهان C3بالامیرود)



سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز ارتباط دارد. انتقال کند می تواند عملکرد را محدود سازد.معمولا در برگهای گیاهان C4 انتقال 2 برابرسریعتر از برگهای C3 اتفاق می افتد

(به خاطر اختصار بیشتر در مطلب، در این تاپیک از بررسی گیاهان CAMاجتناب شد)


​

 

[**آگاهدخت**]

مقدمه:
فتوستز فرایندی است که طی آن انرژی نورانی خورشید به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. که مهمترین پدیده بیولوژیکی روی کره زمین است که منبع انرژی اولیه بشر است. پس فتوسنتز اساس رشد و عملکرد تمام گیا هان زراعی می باشد.
فتوسنتز فقط در گیا هان سازگار از نظر ژنتیکی رخ می دهد.و گاهی متغیر های محیطی نیز ممکن است اثرات محیطی را بپوشاند. از نقطه نظر اصلاح نباتات تلاش برای افزایش عملکرد دانه بدون توجه به مقدارمواد فتوسنتزی قابل دسترس ، به طور کلی شکست خورده است.

فرایند فتوسنتز :
مکان فتوسنتز کلروپلاست ها می باشد.کلروپلاستها ، اجسام رنگدانه داری (کلروفیل) در ستوپلاسم سلولهای برگ و دیگر بافت های سبز می باشند. اختلافات ژنتیکی و محیطی مقادیر نسبی رنگدانه کلروفیل را تغییر داده و برگهایی را تولید می کنند که رنگ سبز تیره تا زرد دارند.
علاوه بر کلروپلاست Co2 , H2o وانرژی نورانی خورشید نیز لازم است تا گلوکز تولید شود. گلوکز به برگها و یا به دانه ها رفته و تغییر شکل می دهد.

کارایی فتو سنتز :
کارایی فتوسنتز در حدود 1% است.یعنی از کل تشعشعات ورودی به یک مزرعه فقط 1% به انرژی شیمیایی تبدیل می شود. رسیدن به کارایی بالا در فتوسنتز امکان پذیر است ولی در شرایط مزرعه بیش از 6% انتظار نمی رود.حد بالای کارایی تا 20% به صورت فرضی محاسبه شده است.

تاریخچه

کربن (واژه لاتین carbo به معنی زغال چوب) در دوران پیشاتاریخ کشف شد و برای مردم باستان که آن را از سوختن مواد آلی در اکسیژن ضعیف تولید می**کردند، آشنا بود.(تولیدزغال چوب).مدت طولانی است که [الماس] به*عنوان ماده*ای زیبا و کمیاب به حساب می آید .
فولرن ،آخرین آلوتروپ شناخته شده کربن در دهه 80 به*عنوان محصولات جانبی آزمایشات پرتو مولکولی کشف شدند. گیاهان CAM روزنه های خود را در شب باز و در روز می بندند. و این خود کارایی مصرف آنها را افزایش می دهد. و تلفات آب به حداقل می رسد.

از آنجا که مسیرورود و خروج CO2 همان روزنه های برگ است. پس اسیمیلاسیون CO2 در شب صورت می گیرد و این همزمان با کربوکسیلاسیون فسفو اینول پیرووات و اگزالواستات (که تبدیل به مالات میشود) اتفاق می افتد. (فسفواینول پیرووات از تجزیه کربوهیدراتهابوسیله مسیر گلیکولیت حاصل می شود) اسید C4 بصورت مالیک اسید در واکوئلهای بزرگ گیاهان CAM تجمع می یابد.

باشروع روز، روزنه ها بسته می شوندو از تلفات آب و جذب بیشتر CO2 جلوگیری می کنند.و مالیک اسید ذخیره شده در واکوئلها مصرف می شود. دکربوکسیلاسیون از طریق عمل آنزیم مالیکNADP برروی مالات یا فسفواینول پیرووات کربوکسی کیناز برروی اگزالواستات صورت می گیرد. CO2 آزاد شده نیز وارد چرخه C3 PC شده و تبدیل به کربوهیدرات می شود.

بالارفتن CO2 درونی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات رامتوقف نموده و به کربوکسیلاسیون کمک می کند.اسید C3 باقیمانده در اثر دکربوکسیلاسیون، ابتدا به تریوز فسفات و سپس به نشاسته یا قند تبدیل می شود.
لازم به ذکر است که طبق مشاهدات به عمل آمده مشخص شده است که کربوکسیلاز در شب فعال و در طی روز غیرفعال بوده در عوض دکربوکسیلاز در طی روز فعال و در شب غیر فعال است.
اولین مرحله در واکنشهای تاریکی فتوسنتز، کربوکسیلاسیون یک پذیرنده 5 کربنی ( ریبولوز 1و5 - بی فسفات ) است که نتیجه آن، تولید یک ماده حدواسط در چرخه PCRاست. اولین مرحله واکنش تاریکی را آنزیمی بنام « ریبولوز بی فسفات کربوکسیلاز- اکسیژناز» که مخفف آن رابیسکو ( RUBISCO ) است، کاتالیز میکند.

یکی از خصوصیات جالب رابیسکو اینست که نه تنها میتواند ریبولوز1و5- بی فسفات را کربوکسیله کند، بلکه آن را اکسید نیز میسازد. که این آغازگر فرایند دیگری بنام تنفس نوری است. این بدلیل آنست که کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون هر دو در یک محل فعال از آنزیم اتفاق می افتد. البته باید متذکر شد که میل ترکیبی رابیسکو نسبت به CO2 بسیار بیشتر از O2 است.
یعنی در هوای آزاد نسبت کربوکسیلاسیون به اکسیژناز 3 به 1 است. بجز غلظت CO2، درجه حرارت نیز بر حلالیت نسبی CO2 و O2 تاثیر دارد. افزایش دما باعث افزایش تنفس نوری در مقایسه با فتوسنتز میشود.

البته چرخه دیگری در گیاهان بنام چرخه C2PCO وجود دارد. که فسفو گلیکولات ساخته شده در جریان اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات وارد آن شده و می تواند طی واکنشهای پیاپی که در کلروپلاست، پراکسی زوم و میتوکندری صورت میتواند حدود 75 درصد از کربن را دوباره بازیافت کرده و به چرخه C3PCR بازگرداند.

از آنجا که فتوسنتز و تنفس نوری در خلاف جهت یکدیگر فعالیت میکنند. لذا تنفس نوری باعث اتلاف CO2 در سلولهایی میشود که همزمان از طریق چرخه PCR به تثبیت CO2 مشغولند.رقابت میان واکنشهای کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون در گیاه باعث کاهش کارایی ترمودینامیکی فتوسنتز می شود. بعنوان مثال در هوای معمولی، اکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات و وجود چرخه , PCO انرژی لازم برای تثبیت یک مول CO2 را از521 میکروژول به 867 کیلو ژول افزایش میدهد.
* تعدادی از گیاهان فاقد تنفس نوری اند. این وضعیت بخاطر متفاوت بودن خاصیت رابیسکو نیست. بلکه بدلیل وجود مکانیسمی است که CO2 را در محیط عمل رابیسکو تغلیظ میکند.

هنگامیکه غلظت CO2 در حد بالایی باشد،واکنش اکسیداسیون متوقف میشود.
- سه مکانیسم برای تغلیظCO2 در محل کربوکسیلاسیون وجود دارد.
1- پمپ CO2 : که در گیاهان آبی، جلبکها و سیانوباکتری ها دیده شده است. این پمپها با صرف
انرژی حاصل از واکنشهای نوری باعث تجمع کربن غیر آلی بصورت CO2/HCO3- میشوند. که این امر موجب اختلاف بسیار زیاد کربن غیر آلی درون سلول نسبت به بیرون(حتی بیشتر از3 برابر) میشود.این پمپها در سلواهایی که در غلظت بالای CO2 رشد میکنند وجودندارد.
نتیجه متابولیکی افزایش CO2اینستکه مانع ازاکسیژناسیون ریبولوز بی فسفات میشود.و ازاینروباعث توقف تنفس نوری میشود.
2- چرخه اسیمیلاسیون کربن فتوسنتزی C4 (PCA) :
این چرخه هم در گیاهان تک لپه و هم در دو لپه ایهادیده شده ولی بیشتر در گونه هایی از غلات، چغندریان و جگنها دیده میشود.گیاهان این چرخه از نظر آناتومی با سایر گیاهان متفاوتند.

مشاهده ساختمان برگ گیاهان C4، C3و CAM
تقسیم بندی گیاهان براساس نحوه فتوسنتزو محتوای کلروپلاستی وانزیمیو اولینترکیبات حامل از تثبیت co2به دو گروه :
الف) گیاهان C3:مثل جلبک خزه ها وهمه درختان ،اولین ترکیبات حامل از تثبیت co2 :اسید فسفرگلیسریک c2

ب) گیاهان C4: مانند ذرت ، نيشكر، تاج خروس همگی علفی اند اولین ترکیبات حامل از تثبیت co2:اسید اگزالواستیک
در گياهان مختلف سبزينه دار كه فتوسنتز انجام مي شود و در نتيجه مواد غذايي ساخته مي شود اولين محصول پايدار بدست آمده در آنها متفاوت است . بدين معني كه اولين محصول پايدار در دسته اي از گياهان يك اسيد سه كربني به نام «3- فسفو گليسيريك اسيد» و دسته اي ديگر يك اسيد چهار كربني به نام« دي كربوكسيليك اسيد » ( داراي دو عامل كربوكسيل COOH- ، *مثل اسيد اگزالواستيك ،*اسيد ماليك ، اسيد آسپارتيك ) مي باشد .

گياهاني كه اولين محصول پايدار حاصل از فتوسنتز آن ها يك اسيد سه كربنه است گياهان C3 و آندسته كه اولين محصول پايدار آن ها چهار كربني است گياهان C4ناميده مي شوند . گياهان C4در مقايسه با گياهان C3 از بازدهي فتوسنتزي بيشتري برخوردارند . بر همين پايه علف هاي هرز C4 نسبت به علف هاي هرز C3 قدرت رقابت زيادتري دارند . در تعدادي از گياهان گوشتي فرآيند فتوسنتزي ديگري مشاهده شده كه در شرايط رطوبت كم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب مي كنند و در روز بسته مي شوند لذا شدت تعرق گياه خيلي كم مي شود .

به اين نوع مكانيسم ، متابوليسم كراسولايي (CAM) "Crassulation asid metabolism" مي گويند مانند آگاو ،*آناناس ،*كاكتوس . كليه ي گياهان (CAM) جزء*گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند و عموما با محيط هاي خشك سازگارند . برخي از گياهان C3عبارتند از گندم ،*جو ،*سلمه ،*ترشك ، توق ، تاتوره ،*يولاف،*بارهنگ و پنيرك .
از گياهان C4 مانند ذرت ، نيشكر ، اويار سلام ،* قياق ،*سوروف ، پنجه مرغي ،*تاج خروس ،*خرفه ،*سورگوم ،*علف شور ،*خار خسك .

تیپ C3 که در اکثر گیاهان دیده می شود، به دلیل اینکه CO2 تثبیت شده در ساختار گیاه، در اولین مرحله از واکنش*های تاریکی فتوسنتز (چرخه کالوین) توسط آنزیم روبیسکو منجر به تولید قندی 3 کربنی موسوم 3- فسفو گلیسر آلدهید می*شود، به این نام معروف است. این گروه از گیاهان با یک مشکل جدی مواجه هستند:

تنفس نوری
این فرآیند که به دلیل عملکرد دوگانه روبیسکو (کربوکسیلاسیون و اکسیژناسیون) رخ می*دهد، منجر به کاهش بازده فتوسنتز در گیاهان می*شود. دلیل این هم که این گیاهان بر خلاف گیاهان تیپ C4 قادر به حذف چنین فرآیندی نیستند به ساختار این دو دسته گیاهی برمی*گردد: در گیاهان C4محل انجام مرحله روشنایی فتوسنتز (مراحل مربوط به انتقال الکترون بین فتوسیستم I و IIکه منجر به رهاسازی اکسیژن به عنوان عامل آغازگر تنفس نوری می*شود)
از محل انجام واکنش*های مرحله تاریکی (چرخه کالوین که روبیسکو در این چرخه قرار دارد) جدا است! به طوری که واکنش اول در سلول*های مزوفیلی و واکنش دوم در سلول*های غلاف آوندی رخ می*دهد. این امر موجب می شود که اصولا اکسیژن آزاد شده طی واکنش*های روشنایی در مزوفیل به دلیل عدم دسترسی به روبیسکو به عنوان عامل تنفس نوری (که در درون سلول*های غلاف آوندی است)قادر به ایجاد تنفس نوری نباشد .

در طرف مقابل ، در گیاهانC3 چنین تمایز سلولی در انجام دو مرحله فتوسنتزی وجود نداشته و هر دو مرحله در سلول مزوفیلی رخ داده و اکسیژن آزاد شده طی واکنش*های نوری به عنوان سوبسترایی رقابتی با دی اکسید کربن بر روی جایگاه فعال آنزیم روبیسکو به رقابت پرداخته و منجر به وقوع تنفس نوری شود که این امر موجب کاهش بازده فتوسنتز در این گیاهان می شود . اصولا میزان تمایل روبیسکو به دی اکسید کربن خیلی بیشتر از تمایل آن به اکسیژن است. ولی به هر حال همین مقدار تنفس نوری هم میتواند منجر به کاهش بازده تنفس نوری شود.

در گياهان مختلف سبزينه دار كه فتوسنتز انجام مي شود و در نتيجه مواد غذايي ساخته مي شود اولين محصول پايدار بدست آمده در آنها متفاوت است . بدين معني كه اولينمحصول پايدار در دسته اي از گياهان يك اسيد سه كربني به نام «3- فسفو گليسيريكاسيد» و دسته اي ديگر يك اسيد چهار كربني به نام« دي كربوكسيليك اسيد » ( داراي دوعامل كربوكسيل COOH- ، *مثل اسيد اگزالواستيك ،*اسيد ماليك ، اسيد آسپارتيك ) ميباشد .

گياهاني كه اولين محصول پايدار حاصل از فتوسنتز آن ها يك اسيد سه كربنه استگياهان C3 و آندسته كه اولين محصول پايدار آن ها چهار كربني است گياهان C4 ناميدهمي شوند . گياهان C4 در مقايسه با گياهان C3 از بازدهي فتوسنتزي بيشتري برخوردارند . بر همين پايه علف هاي هرز C4 نسبت به علف هاي هرز C3 قدرت رقابت زيادتري دارند . در تعدادي از گياهان گوشتي فرآيند فتوسنتزي ديگري مشاهده شده كه در شرايط رطوبت كم روزنه ها در شب باز شده و Co2 جذب مي كنند و در روز بسته مي شوند لذا شدت تعرق گياه خيلي كم مي شود . به اين نوع مكانيسم ، متابوليسم كراسولايي (CAM) "Crassulation asid metabolism" مي گويند مانند آگاو ،*آناناس ،*كاكتوس . كليه ي گياهان (CAM) جزء*گياهان گوشتي غير نمكدوست هستند و عموما با محيط هاي خشك سازگارند .

برخي ازگياهان C3 عبارتند از گندم ،*جو ،*سلمه ،*ترشك ، توق ، تاتوره ،*يولاف ،*بارهنگ وپنيرك .

 

[**آگاهدخت**]

گیاهان C3 و C4 :
زمانی که اولین محصول فتوسنتزی در گیاه ،یک ترکیب 3 کربنه (C3) باشد از مسیر کالوین – بنسون و اگر 4 کربنه (C4) باشد از طریق هچ – اسلک است .که برای اصلاع گیاهان C4 به کار برده می شود. و انحراف از نوع فتوسنتزC4را متابولیسم اسید کراسولاسه یاCAMمی نامند که با مناطق خشک سازگاری دارد.
گیاهان C4(ذرت ، سورگوم ، ارزن) در شرایط گرم و نور زیاد کارایی بیشتری از گیاهان C3(غلات) دارند . در مجموع کارایی آنها (C4) حدود 40 % است.

تمام گیاهان به انرژی نیاز دارند و این انرژی از طریق تنفس به دست می آید :
2 نوع تنفس وجود دارد :
1- مستقل از نور : قند و کربو هیدرات تولید شده در فتوسنتز را به CO2 و H2Oتبدیل می کند. از نظر زراعی تنفس نشان دهنده تلفات است و باید به حداقل برسد که درست نیست زیرا تنفس لازم است تا انرژی برای رشد و بقای گیاه فراهم شود و تنفس بیش از نیاز برای تولید عملکرد زاید است . پس اهمیت سرعت اسیمیلاسیون خالص بیش از سرعت فتوسنتز و تنفس است.

2– تنفسی که در حضور نور و در گیاهان C3مشاهده می شود و ظاهرا در گیاهان C4 وجود ندارد.

اختلافات گیاهان C3و C4 :
1– گیاهان C4 نسبت به C3به نورهای با شدت بالا واکنش نشان می دهند.(2 برابر گیاهان C3)
2– گیاهان C4 با کارایی بیشتری از CO2 استفاده می کنند و در شدت نور ثابت و نسبتا زیاد قادرند CO2 اطراف را به ppm 10 – 0کاهش دهند. که این نقطه جبران است . در حالی که در C3 برابر
ppm 150 -50 co2است . نقطه جبرانی پایین نشان دهنده کارایی زیاد فتوسنتز است .
3- گیاهان C4سرعت اسیمیلاسیون خالص بالاتری از C3 دارند که به خاطر عدم وجود تنفس نوری است .
4 – درجه حرارت بر روی C4 تاثیر مطلوب ، و بر روی گیاهان C3 تاثیر نا مطلوبی دارد . تا دمای 0 تا 35 درجه سانتیگراد سرعت تنفس به ازای هر 10 درجه سانتیگراد افزایش حدود 2 تا 4 برابر افزایش می یابد. بسیاری از گیاهانC3در محدوده دمایی 25 تا 35 درجه سانتیگراد تولیدی ندارند ولی گیاهان C4 افزایش نولید دارند.
5– در گیاهان C4 کارایی مصرف آب بیش از گیاهانC3 است . میانگین ماده خشک تولید شده برای هر 1000 گرم آب مصرفی ، 29/3 گرم برایC4 و 54/1 گرم برایC3می باشد.
6– سرعت انتقال با سرعت فتوسنتز همبستگی دارد زیرا انتقال آهسته می تواند عملکرد را محدود کند . در برگهای گیاهانC4 انتقال 2 برابرسریعتر از برگهایC3 است.
7 – حداکثر رشد گیاهان C4 بیشتر از گیاهانC3 است (به جز چند استثناء). وقتی طول فصل رشد متوسط در نظر گرفته می شود سرعت رشد C3 برابر 13 گرم در متر مربع در روز بوده و برای گیاهان C4 برابر 22 گرم در متر مربع در روز می باشد. با محصور کردن گیاهان C3 وC4 در ظرف در بسته دارای نور اختلاف در تنفس نوری را می توان نشان داد . چونC4 نقطه جبرانی پایین تری از گیاهان C3 دارند زمانی که گیاهان C4 ازCO2 مصرف می کنند گیاهانC3 از بین می روند.

فتوسنتز و عملکرد غلات :
چون کربن جزء اصلی ماده خشک گیاه است ، پس منطقی است که افزایش سرعت اسیمیلاسیون دی اکسید کربن باعث افزایش عملکرد شود. از حدود سالهای 1960 سرعت اسیمیلاسیون Co2نقطه شروعی برای توجیه بهبود عملکرد گیاهان زراعی بوده است و درک اینکه چرا افزایش سرعت فتوسنتز برگ ممکن است عملکرد را افزایش ندهد اساس درک فیزیولوژی در رابطه با رشد و نمو آن ها می باشد.
تمام مواد فتوسنتزی تولید شده به سمت عملکرد اقتصادی یعنی دانه هدایت نمی شود . بخشی به ریشه ها ، برگ ها ، ساقه ها و وظایف حیاتی گیاه مصرف می شود . لذا اندازه گیری سرعت فتوسنتز یک برگ از یک گیاه منفرد، نمی تواند نشان دهنده کل سرعت فتوسنتز آن گیاه با جمعیت گیاهی باشد.
زلیچ دریافت که اندازه گیری فتوسنتز گمراه کننده است و دریافت که عملکرد گیاه زراعی رابطه نزدیکی با اسیمیلاسیون فتوسنتزی خالص Co2 دارد که در طول فصل محاسبه شده باشد .و همچنین آزمایشات ، بر روی غنی سازی Co2 حاکی از آن است که افزایش فتوسنتز خالص عملکرد را افزایش می دهد.

اختلاف در کارایی فتوسنتز :
برخی گونه های گیاهی زراعی سرعت فتوسنتزی متفاوتی را نشان می دهند . بعنوان مثال سورگوم و ذرت ظرفیت بهره برداری انرژی نورانی خورشید را با سرعت تقریبا 50 تا 66 % بیشتر از توتون دارند . که بخش عمده ای از این اختلاف را می توان با اختلافات در تنفس توضیح داد.